Жумина Асем Галымовна Тулегенова Сымбат Ержанқызы «Жасушалық биотехнология» пәні бойынша
Өсімдік жасушаларын дақылдау биологиясы
жүктеу/скачать 4,2 Mb.
|
multi-213 x606468403
| 2. Өсімдік жасушаларын дақылдау биологиясы
Жануар жасушасына тән ядро мен басқа органоидтар өсімдік жасушасында: эндоплазмалық тор, рибосомалар, митохондрий, Гольджи аппараты. Өсімдік жасушасының жануар жасушасынан айырмашылығы: 1. Өсімдік жасушасы жануар жасушасы сияқты цитоплазмалық мембранамен қоршалған, бірақ одан басқа қалың целлюлозалы жасуша қабырғасымен шектелген. Өсімдіктің өзгеше ерекшелігі -жасуша қабырғасының болуы. Олөсімдіктердің аз қозғалғыштығын анықтайды. Нәтижесінде қоректену және тыныс алу қоршаған ортамен тығызбайланыстаболатын дене беткейіне тәуелді, бұл эволюция процесінде ағзаның көп бөлінуіне әкелді. Көрші жасушалар эндоплазмалық тордың каналдары арқылы бір-бірімен байланыса алатын жасуша қабырғасында саңылауларбар. 2. Өсімдік жасушасында арнайы органеллалар - пластидтер бар. Олардажарық энергиясы фотосинтездің көмегімен минералды заттардан бірінші ретті органикалық заттардың синтезі жүреді. Пластидтердің үш түрі бар: лейкопласттар - түссіз пластидтер, моносахаридтер мен дисахаридтерден крахмал синтезделеді (лейкопласттар, ақуыздарды немесе майларды сақтайтын); хлоропласттар - жасыл пластидтер,құрамында хлорофилл пигментті бар; хромопласттар, соның ішінде ашық түс беретін әр түрлі каротеноидтар тобының пигменттері. Пластидтер бір-біріне айнала алады. 3. Өсімдік жасушасында вакуольдардың дамыған жүйесі бар, ол жасушалардың осмостық қасиеттерін анықтайды. 4. Өсімдіктерде синтетикалық үдерістер энергияны шығару процестеріне үстемдік етеді. Бұл өсімдік ағзаларына тән зат алмасу ерекшеліктерінің бірі. Органикалық емес заттардан көмірсулардың бірінші ретті жасалуы пластидтерде жүзеге асады. 5. Вакуолдер мембранамен қоршалып, эндоплазмалық торда дамиды.Вакуольде ерітілген күйде ақуыздар, көмірсулар, төмен молекулалық синтез өнімдері, дәрумендер, түрлі тұздар болады. Қалың серпімді қабырғалары өсімдіктердің статикалық және динамикалық жүктемелерге төзімділігін қамтамасыз етеді. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің дақылданатын жасушаларын өсіріндіде қарапайым, технология мен аппаратты қолдануға болатын типті микрообъектілер ретінде қарастыруға болады. Сонымен қоса дақылдық соматикалық жасуша өсу мен көбеюге қабілеті бар,өсу процесіне ауысып кете алатынбүтін бір өсімдіктің пайда болуына қабілетті.Бөлінбейтін мамандырылған жасушалардың пролиферацияға ауысуы олардың дедифференциациясымен (мамандырылуын жоғалту) байланысты. Бұл процестің негізі гендердің дифференциальды белсенділігінде жатыр. Жасушалардың құрылымы мен функциясы гендердің белсенділігімен анықталады. Егер жасушаларды олардың құрылымы мен функциясына қарай ажыратса, онда олардың гендерінің экспрессиясының айырмашылығымен шартталған, яғни мамандырылу әр түрлі жасушаларда әр түрлі гендердің «қосылуымен» қамтамасыз етіледі. Әдетте осы түрге тән гендердің кішкене бөлігі (5%) ғана белсенді болады. Белсенді гендер құрамына жасуша метаболизмін демеуші түрлікспецификалық және міндетті, жасуша, ұлпа, мүшелерде ғана белсенді гендерден басқа, сыртқы орта жағдайларына байланысты жұмыс істей бастайтын немесе белгілі бір жаста белсенді болатын гендер кіреді. Өсімдік жасушалары мен ұлпалары арасындафункционалды арнайылылықпен байланысты жүретін физиологиялық және құрылымдық айырмашылықтардың туындауы дифференциация процесі деп атайды. «Дифференциация» түсінігі эмбриональды, меристемалық жасушалардың мамандырылған жасушаларға айналуын қамтиды. Меристемалық жасушалар құрылымы мен функциясы жағынан бір типті, мүшелердің ұлпаларын құра отырып әр түрлі жолдармен дами бастайды. Әр түрлі формалар мен функцияларға ие жасушалардағы геномдар арасында сапалық айырмашылықтар жоқ, кейін бұл жасушалар гендер экспрессиясы салдарынан ерекшелене бастайды. Қайта пайда болған жасушаның мүмкіншілігі көп, морфологиялық және физиологиялық жағынан да әр түрлі жолдармен көбейе алады. Әр жасушаның даму жолдарының детерминациясы (анықтау) даму физиологиясының негізі болып табылады. Даму жолына ену ақуыздардың ерекше жиынтығымен анықталады, яғни әрбір мамандырылған жасуша, гендер белсенділігінің дифференциальды салдары – басқа гендердің репрессиясы кезінде басқа бір топ гендердің экспрессиясы болып табылатын өзіне тән ақыздарды бөледі. Жалғыз жетілген соматикалық жасушадан бүтін бір ағзаның пайда болуына бастау бола алатын қабілеті (тотипотенттілік), жасушаның қалыпты дифференциясы кезінде өсімдікте қандайда бір геннің қайтымсыз инактивация немесе жоғалуы болмайды. Егер өсімдікте дифференциацияланған жасуша тірі, протопластта ядро сақталса, екінші қабықша түзілмесебарлық дифференция қайтымды болады. Бөлінуден кейін бағаналы жасуша эмбриональды болып қала алады, жасуша цикліне қайта түседі, немесе «цикл сыртында» (G0) болып, бөлінуін тоқтатып, соңында анықталады, дифференцировка (специализация) жолына түсе алады. Құзыреттілік - жасушаның ынталандыру әсерін қабылдау мен нақты дамудың өзгеруімен жауап беру қабілеті. Гормондар, ұлпалар мен көрші жасушалардың тіршілік әрекетінің өнімдері, электрофизиологиялық сигналдар және т.б. әр түрлі факторлар ынталандырушы әсер етуі мүмкін. Скуг пен Мурасиге сабақ, тамыр немесе каллустың дифференцияланбаған өсуін, ауксиндер мен цитокининдердің қатынастық құрамын өзгерту концепциясын ұсынды. Ең қарапайым жағдайда каллустың индукциясы мен түзілуі ауксиндер мен цитокининдердің тепе-теңдігімен, цитокининдер ауксиндерге қатынасында сабақтық бүршіктер пайда болумен, ортада ауксиндер құрамы көп болса тамырдың түзілуімен байқалады. Көп жағдайда жасушалар өсіріндісінде мүшелердің түзілуін реттеудің гормональды теориясымен түсіндіруге болады. Бірақ кейбір түрлер үшін ол қанағатсыз болады. Физиологиялық белсенді заттар дифференциациямен байланысты жасушалық бөлінуді және каллустың дифференциялы емес өсуінде жасушалардың бөлінуін реттейді. Көпядролы жасушалар пайда болады, митоздың бұзылуынан полиплоидизация байқалады. Ұлпа жасушаларының морфологиялық гетерогенділік шарттарының бірі - митоздық циклдің үйлесімділігінің болмауы.in vitro өсіруде жасушалардың генетикалық гетерогенділігі мен органогенез ерекшеліктері бар мутанттардың пайда болуы байқалады. Бұның негізінде транслокация, делеция, полиплоидизациямен байланысты басқа да бұзылулар күйіндегі хромосома жағдайларының өзгеруі жатады. Өсіріндіге енгізілген жасуша жүйелі өзгерістерге ұшырайды: каллустың екінші ретті дифференциацияға қабілеттілігі себепті дедифференциация жағдайына, эмбриональды өсуге, ауысады.Жасушалар арасындағы өзара қарым-қатынас олардың дифференциациясы мен мамандырылуының шешуші фактор болып табылады. Жасушалардың дифференциация процесі репрессияның түрлі деңгейлері мен генетикалық ақпараттың дерепрессиясымен келісіледі. Каллусты ұлпаның жасушалар ассоциациясында бір жасушалар қандай да бір жағдайда орналасып, физико-химиялық байланыстар арқылы басқа жасушаларға әсер етеді. Осылайша олардың құрылымдық – функционалдық жағдайы анықталады. Жасуша аралық өзара қарым-қатынастар цитоплазмалық мембрананың донорлы-акцепторлық молекулалары көмегімен жүзеге асырылады. Ол молекулаларға төмен молекулалаы ақуыздар, ақуыздар мен көмірсулардың кешені, фитогормондар, ингибиторлар, полярлы байланыстар және т.б. Нуклеинді-ақуыздық, ақуызды-көмірсулы негізде олар жасушалардың жабысуы немесе кері итеруіне ықпал жасап, апорепрессорлар немесе эффекторлар ретінде байқалады. Реципиент жасушасында арнайы рецепторлар көмегімен бұл молекулалар байланысады және эпигенезде генетикалық ақпарат реакциясын өзгертеді. Осылайша жасуша дифференциациясы негізінде репрограммалау, репрессия, генетикалық ақпараттың дерепрессиясы жатыр. Кейін бұл өзара қарым-қатынасқа, ассоциацияға қабілетті, морфогенез, органогенез, геометриялық формалардың түзілуіне әкеледі. мамандырылған жасушалардың түзілуіне әкеледі. Морфогенездің маңызды шарттарының бірі -нәтижесінде мүше мен ұлпа түзілетін жасушалар адгезиясы. Беттік рецепторлар, сондай-ақ микротүтікшелер сияқты әр түрлі құрылымдар дифференциация, ұлпа-,форматүзілу процестерінде жасушалардың бір-біріне жабысуын, жақындауын, тануына мүмкіндік береді. Құрылымдық-форматүзілу процестеріндегі белсенді заттар жасуша цитоплазмасы, эффекторлар мен экзогенді импульстерден сигналдар түсуінен, ядроның бақылауымен синтезделеді. Генетикалық ақпарат пен эффектор арасын байланыстырушы звено ретінде сыртқы ақпаратты жинап, сақтайтын аллостерикалық ақуыздар оны өзгертіп, нәтижесінде өзінің конформациясын өзгертіп, оперонмен өзара байланысқа түседі. Морфогенез процестерінің генетикалық қамтамасыз етілуі аРНҚ, ақуыздар, белсенді ферменттер синтезінің өзгеруінен, яғни гендердің белсенділік дифференциациясын қамтамасыз ететін уақыт пен кеңістік реакциясының үйлесілімділік кешенінде көрінеді. Кейбір ақуыздардың пайда болуы олардың морфогенезде және морфогенетикалық реакцияларда қатысатынын дәлелдейді. Морфогенезді ықпалдандыратын пептидті ортаның өзгеше факторы бекітілді. Морфогенезді ықпалдандыратын пептидті тізбектің өзіндік факторы бекітілген. Ғалымдар каллус түзілу мен органогенездің генетикалық бақылауын зерттей отырып, каллустың түзілу белсенділігі генетикалық бақылауда жатыр деп болжады. in vitro жағдайында қайта қалпына келу белгілерінің генетикалық шарттылығын келесі деректер дәлелдейді: Қандай да бір хромосома иықтарының болмауы (мысалы, Triticum timopheevii жасушаларында ұзақ уақыт дақылдау кезінде At геномының хромосома иықтары жоғалады) регенеранттардың шығуының төмендеуіне әкеледі. Гибридизация көмегімен каллусты ұлпаның қайта қалпына келу белсенділігін жоғарылатуға болады. Қайта қалпына келтіру үшін құрамы жағынан әр түрлі қоректік орталарды пайдалану, осы белгілерді анықтайтын гендер экспрессиясының әр түрлі деңгейлеріне мүмкіндік береді. Каллус түзілу жиілігі,морфогенді каллус түзілу жиілігі, күздік бидай үшін қайта қалпына келу аймақтар саны сияқты белгілерің генетикалық бақылау негізінде басым доминанттылық, толық емес доминанттылық және эпистаз; күздік қатты бидай үшін – эпистаз, толық емес доминанттылық және басым доминанттылық; жаздық қатты бидай үшін – эпистаз. жүктеу/скачать 4,2 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|