26
lg N
µ
τ
τ
µ
max
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
Рис. 4.6. Рост популяции в периодической культуре:
1 – лаг-фаза (начальная);
2 – фаза ускорения роста;
3 – экспоненциальная фаза;
4 – фаза замедления роста;
5 – стационарная фаза;
6 – фаза отмирания
Развитие популяции в
этой фазе не лимитируется питательными
веществами и не тормозится продуктами жизнедеятельности. Эта фаза
не может быть длительной. Со временем
популяция начинает испы-
тывать недостаток в одном или нескольких элементах питания. Среда
истощается, в ней накапливаются продукты обмена веществ, ингиби-
рующие рост микроорганизмов. Возникает и пространственная огра-
ниченность: клетки мешают друг другу, уменьшается поверхность их
контакта со средой, ухудшается поступление
питательных веществ
в клетку и выброс продуктов метаболизма. Скорость роста снижается,
наступает
фаза замедления скорости роста. По мере потребления
питательных веществ концентрация
биомассы продолжает расти, но
медленнее, удельная скорость роста популяции снижается. Популяция
переходит в
стационарную фазу развития, в которой скорость роста
снижается до нуля. Концентрация биомассы не
возрастает и к концу
фазы уменьшается. Количество вновь образовавшихся клеток стано-
вится равным количеству отмерших клеток. Популяция постепенно
N
27
переходит в
фазу ускоренного отмирания. Все фазы развития мик-
робной популяции постепенно переходят одна в другую, границы их
условны. Если ставится задача получения в периодическом процессе
культивирования биомассы продуцента, то процесс целесообразно ве-
сти до перехода культуры в фазу замедления роста. Если целевым яв-
ляется
продукт метаболизма, то окончание процесса определяется
максимальным уровнем накопления метаболита.
Каждая популяция характеризуется определенной скоростью ро-
ста. Различают общую скорость роста (
τ
dx
v
d
) и удельную (
1
μ
τ
dx
d
x
),
которая выражает прирост каждой
единицы биомассы популяции
в единицу времени. Любая микробная популяция при росте удваивает
свою биомассу за определенный промежуток времени, который назы-
вается временем генерации.
Лог-фаза является наиболее удобной для математического описа-
ния процесса роста популяции. Если принять, что начальная концен-
трация биомассы
x
0
, то через
n генераций
0
2
n
x x
. Если
n = τ :
g, где
τ – время роста;
g – время генерации, то
τ
0
2
g
x x
. Отсюда можно
определить экспериментальным путем время генерации:
0
0,69 τ
.
ln
ln
g
x
x
Для лог-фазы скорость роста популяции выражается зависимостью:
μ
τ
dx
x
d
,
или в интегральной форме:
μτ
0
.
x x e
Логарифмируя эту формулу, получаем выражение:
0
ln
ln
μτ,
Достарыңызбен бөлісу: