ющих образование стрессовых фитогормонов. Установле-
но, что патогены и элиситоры вызывают экспрессию генов
ферментов 1 -аминоциклопропан-1 -карбоксилат-синтазы
[Liu et al.,1998]
и 1-аминоциклопропан-1-карбоксил ат-окси-
дазы [Jia, Martin, 1999], катализирующих реакции образова-
ния этилена. Повышение концентрации этилена активиро-
вало 1 -аминоциклопропан-1-карбоксилат-синтазу [J. Arteca,
R. Arteca,
1999], что может быть еще одним примером
отмечавшихся нами ранее [Гречкин, Тарчевский, 1999; Тар-
чевский, 2000] явлений автокатализа сигнального метабо-
лизма.
Элиситориндуцируемый синтез жасмоната происходит в
результате активации экспрессии генов ферментов липок-
сигеназной сигнальной системы клеток растений [Гречкин,
Тарчевский, 1999].
Абсцизовая кислота (еще один стрессовый фитогормон)
начинает интенсивно синтезироваться в клетках растений
после атаки патогенов вследствие элиситориндуцированной
экспрессии гена оксидазы зеаксантина [Audran et al., 1998;
Grill, Himmelbach,
1998]. Позднее было обнаружено стресс-
индуцированное образование одной из изоформ 9-^ыс-эпок-
сикаротиноид-диоксигеназы [Chernys, Zeevaart, 2000] - фер-
мента, регулирующего образование абсцизовой кислоты
из каротиноидов 9-цмс-виолаксантина или 9-цмс-виолаксан-
тина.
Патогениндуцированный синтез стрессового фитогор-
мона салициловой кислоты объясняется экспрессией гена
фермента бензоат-2-гидроксилазы (представителя семейства
цитохромов Р-450), катализирующего превращение бен-
зойной кислоты в салициловую [Leon et al., 1993; 1995]. При
интенсивном синтезе салицилата часть его может перево-
диться в глюкозилированную форму с помощью фермента
УДФГ: салицилат глюкозилтрансферазы. Интересно, что
быстрая экспрессия гена этого фермента вызывается экзо-
генным салицилатом и патогенами.
Как уже упоминалось выше, к числу стрессовых фито-
гормонов относят сравнительно небольшой полипептид
(названный системином), состоящий из 18 аминокислот-
ных остатков [Constabel et al., 1998]. Он был признан рядом
авторов первым идентифицированным фитогормоном по-
липептидной природы [McGurl et al., 1992; Slosarek et al.,
1995; Bergey et al., 1996; Bowles, 1998; Ryan, Pearce, 1998;
Dombrowski et al.,
1999]. Патогены, элиситоры и механи-
ческое повреждение растений вызывают интенсивную
экспрессию системина.
Рецептор системина локализован в плазмалемме [Sheer,
Ryan,
1999]. По-видимому, при посредничестве сигнальных
систем происходил системининдуцированный синтез инги-
биторов протеиназ [Slosarek et al., 1995; Dombrowski et al.,
1999; McGurl et al., 1992; 1994a],
полифенолоксидазы
[Constabel et al.,
1995] и аминопептидазы [Chao et al., 1999].