Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских
жүктеу/скачать 31,79 Mb. Pdf көрінісі
|
Гистология Афанасьев 2004
| М-клетки
(клетки с микроскладками) являются разновидностью энтеро цитов, они располагаются на поверхности групповых лимфатических фол ликулов (пейеровых бляшек) и одиночных лимфатических фолликулов. Они имеют уплощенную форму, малое число микроворсинок и получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные везикулы, транспортируемые к базолатеральным плазмолеммам и далее в межклеточное пространство. Таким образом могут поступать из полости кишки антигены, которые при влекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной тка ни кишечника. Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) в ворсинках распо ложены поодиночке среди столбчатых клеток (см. рис. 272, Б). Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздош ной. По своему строению это типичные слизистые клетки. В них наблюда ются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи. В фазе накопления секрета ядра этих клеток оказывают ся прижатыми к их основанию, в цитоплазме же клеток над ядром видны капли слизи. Аппарат Гольджи и митохондрии располагаются около ядра. Формирование секрета происходит в области аппарата Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке обнаруживается большое число сильно изменен ных митохондрий. Они крупные, светлые, с короткими кристами. После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой, ядро ее умень шается, цитоплазма освобождается от гранул секрета. Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пище вых частиц, а также участвует в процессах пристеночного пищеварения. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки — производные мышечного слоя сли зистой оболочки. Пучки гладких миоцитов обвиты сетью ретикулярных во локон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасывающихся про дуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки гладких мышечных клеток, проникающие в подслизистую основу, образуют циркулярные слои вокруг проходящих там сосудов. Сокращение этих мы шечных групп регулирует кровоснабжение органа. Строение кишечной крипты. Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителио цитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клетки Панета на всех стадиях развития (экзокриноциты с ацидофильными гранулами). Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальной выстилки крипт. По сравнению с аналогичными клетками ворсинок они 578 более низкие, имеют более тонкую исчерченную каемку и базофильную ци топлазму. В эпителиоцитах нижней половины крипт часто видны фигуры митоза. Эти элементы служат источником регенерации как для эпителиаль ных клеток ворсинок, так и для клеток крипт. Бокаловидные экзокриноциты постоянно находятся в криптах, их строение сходно с описанными в вор синке. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis), или клетки Панета, располагаются группами или поодиночке на дне крипт (см. рис. 272,В). В их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны, окрашива ются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам. Цитохимически в гранулах обнаружены белково-полисахарид ный комплекс, ферменты, лизоцим. В цитоплазме базальной части обнару живается значительная базофилия. Вокруг большого округлого ядра распо лагается немного митохондрий, над ядром находится аппарат Гольджи. Ацидофилия гранул обусловлена наличием богатого аргинином белка. В клет ках Панета выявлено большое количество цинка, а также ферментов — ки слой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает на участие их секрета в процессах пищеварения — расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной является анти бактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, кото рый разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тон кого кишечника. Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в вор синках. Наиболее многочисленными являются EC-клетки, секретирующие с е р о т о н и н , м о т и л и н и в е щ е с т в о Р. А-клетки, продуцирующие э н - т е р о г л ю к а г о н , малочисленны. S-клетки , вырабатывающие с е к р е т и н , распределены в разных отделах кишечника нерегулярно. Кроме того, в ки шечнике найдены 1-клетки , секретирующие х о л е ц и с т о к и н и н и п а н - к р е о з и м и н — биологически активные вещества, оказывающие стимули рующее действие на функции поджелудочной железы и печени. Обнаруже ны также G-клетки , вырабатывающие гастрин, D- и Dr клетки, продуци рующие активные пептиды (соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид — ВИП) (см. главу XVI и табл. 1). Для собственной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 272, А, Б) харак терно содержание большого количества ретикулярных волокон. Они образу ют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, уча ствуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке постоянно встре чаются эозинофилы, лимфоциты, а также плазматические клетки. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутрен него циркулярного и наружного (более рыхлого) — продольного (см. рис. 272, А). Толщина обоих слоев около 40 мкм. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток. От внутреннего циркулярного мышечного слоя отдельные мышечные клетки отходят в собственную пластинку слизи стой оболочки. П о д с л и з и с т а я о с н о в а нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение. 579 М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а тонкой кишки состоит из двух слоев: внут реннего — циркулярного (более мощного) и наружного — продольного (см. рис. 272, А). Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В наружном слое завитки спирали более растянуты по сравнению с внутренним слоем. Между обоими мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соеди нительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды. Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и протал кивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокраще ния двух видов. Сокращения местного характера обусловлены главным об разом сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они соверша ются ритмически — 12—13 раз в минуту. Другие сокращения — перисталь тические — вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и рас пространяются последовательно по всей длине кишки. Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечно-кишечного нервно го сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при воз буждении симпатических нервов, ослабление — при возбуждении блуждаю щего нерва. С е р о з н а я о б о л о ч к а покрывает снаружи тонкую кишку со всех сто рон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюши ной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку. жүктеу/скачать 31,79 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|