A
Б
Рис. 74.
Ультрамикроскопическое строение тромбоцита (кровяной пластинки) (по
Н. А. Юриной).
А — горизонтальный срез; Б — поперечный срез. 1 — плазмолемма с гликокаликсом; 2 — от
крытая система каналов, связанная с инвагинациями плазмолеммы; 3 — актиновые филамен-
ты; 4 — циркулярные пучки микротрубочек; 4а — микротрубочки в поперечном разрезе;
5 —
плотная тубулярная система; 6 — а-гранулы; 7 — р-гранулы; 8 — митохондрии; 9 — гранулы
гликогена; 10 — гранулы ферритина; 11 — лизосомы; 12 — пероксисомы.
Ц и т о с к е л е т в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми
микрофиламентами и пучками (по 10—15) микротрубочек, расположенны
ми циркулярно
в гиаломере
и примыкающими к внутренней части плазмо
леммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных
пластинок, участвуют в
образовании их отростков. Актиновые филаменты
участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тром
бов.
В кровяных пластинках имеется д в е с и с т е м ы к а н а л ь ц е в и т р у
б о ч е к , хорошо видных в
гиаломере при электронной микроскопии. Пер
вая — это
открытая система каналов
, связанная, как уже отмечалось, с ин
вагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содер
жимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вто
рая — это так называемая
плотная тубулярная система
, которая представле
на группами трубочек с электронно-плотным аморфным материалом. Она
имеет сходство с
гладкой эндоплазматической сетью, образуется в аппарате
Гольджи. Плотная тубулярная система является местом синтеза
циклоксиге-
назы
и
простагландинов.
Кроме того, эти трубочки селективно связывают
двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+. Вышеназван
ные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертыва
ния крови.
186
Выход Са2+ из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирова
ния кровяных пластинок (адгезия, агрегация и
др.).
Циклооксигеназа метаболизиру-
ет арахидоновую кислоту и образование из
нее простагландинов и тромбоксана А2,
которые секретируются из пластинок и стимулируют их агрегацию в процессе коагу
ляции крови.
При блокаде циклооксигеназы (ацетилсалициловой кислотой и др.) агре
гация тромбоцитов тормозится, что используют в медицинской практике
для профилактики образования тромбов.
В
г р а н у л о м е р е выявлены органеллы, включения и специальные гра
нулы. Органеллы представлены рибосомами (в молодых пластинках), эле
ментами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, ли-
зосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в
виде мелких гранул.
Специальные гранулы
в количестве 60—120 составляют основную часть
грануломера и представлены двумя главными типами. Первый тип: а-грану-
лы — это самые крупные (300—500 нм) гранулы, имеющие мелкозернистую
центральную часть, отделенную от окружающей мембраны небольшим свет
лым пространством. Они содержат различные белки и гликопротеины, при
нимающие участие в
процессах свертывания крови, факторы роста, литиче-
ские ферменты.
К наиболее важным б е л к а м , секретируемым при активации тромбоцитов, отно
сятся фактор пластинок 41, p-тромбоглобин, фактор фон Виллебранда, фибриноген,
факторы роста (тромбоцитарный PDGF, трансформирующий TGFp), фактор свер
тывания — тромбопластин; к г л и к о п р о т е и н а м относятся фибронектин и тром-
боспондин, играющие важную роль в процессах адгезии тромбоцитов. К белкам,
связывающим гепарин (разжижает кровь, препятствует свертыванию), относятся
фактор 4 и р-тромбоглобулин.
Кроме того, в а-гранулах содержатся литические ферменты, характерные
для лизосом, — кислая фосфатаза, катепсин, р-глюкуронидаза.
В т о р о й т и п г р а н у л — 5-гранулы (дельта-гранулы) — представлен
плотными тельцами размером 250—300 нм, в
которых имеется эксцентрич
но расположенная плотная сердцевина, окруженная мембраной. Между
криптами хорошо выражено светлое пространство. Главными компонента
ми гранул являются
серотонин
, накапливаемый из плазмы, и другие биоген
ные амины (гистамин, адреналин), Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентра
циях.
Кроме того, имеется т р е т и й т и п м е л к и х г р а н у л (200—250 нм),
представленный
лизосомами
(иногда называемыми ^-гранулами), содержа
щими лизосомные ферменты, а также
микропероксисомами
, содержащими
фермент пероксидазу.
Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой
системе каналов, связанных с плазмолеммой.
Основная функция кровяных пластинок — участие в
процессе с в е р т ы
в а н и я к р о в и — защитной реакции организма на повреждение и предот
вращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, уча
ствующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки
Достарыңызбен бөлісу: