к'
II
'И
Рис. 82. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.
I — пленочный препарат: 1 — фибробласт; 2 — макрофаги; 3 — коллагеновые волокна; 4
эластические волокна; 5 — лимфоцит; II — фибробласт; III — макрофаг.
211
Клетки
Основными клетками соединительной ткани являются
фибробласты
(се
мейство фибриллообразующих клеток),
макрофаги
(семейство),
тучные
клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жиро
вые клетки,
а также
лейкоциты,
мигрирующие из крови; иногда
пигментные
клетки.
Ф и б р о б л а с т ы (фибробластоциты) (отлат. fibra — волокно, греч. blas-
tos — росток, зачаток) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточ
ного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины
(см. рис. 82; рис. 83, 84).
Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало
д и ф ф е р о н у ф и б р о б л а с т о в :
стволовые клетки, полустволовые клет
ки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробла
сты
(зрелые, активно функционирующие),
фиброциты
(дефинитивные фор
мы клеток), а также
миофибробласты
и
фиброкласты.
С главной функцией
фибробластов связаны образование основного вещества и волокон, зажив
ление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной
капсулы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне
можно идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализирован
ного фибробласта.
Малоспециализированные фибробласты
— малоотростчатые клетки с округ
лым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплаз-
Рис. 83. Ультрамикроскопическое строение фибробласта на разных стадиях диффе
ренцировки (схема по Н. А. Юриной и А. И. Радостиной, с изменениями).
А — малодифферецированный; Б — молодой; В — зрелый; Г — фиброцит; 1 — ядро; 2 — аппа
рат Гольджи; 3 — митохондрии; 4 — рибосомы и полирибосомы; 5 — гранулярная эндоплазма
тическая сеть; 6 — коллагеновые фибриллы.
212
мой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цитоплазме
этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибосом (см.
рис. 83). Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Аппарат
Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков. Радио
автографически показано, что на этой стадии цитогенеза фибробласты об
ладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Эти фибробласты
способны к размножению митотическим путем.
Дифференцированные зрелые фибробласты
крупнее по размеру и в распла
станном виде на пленочных препаратах могут достигать 40—50 мкм и более
(см. рис. 82). Это активно функционирующие клетки. Ядра у них светлые,
овальные, содержат 1—2 крупных ядрышка; цитоплазма базофильна, с хо
рошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, которая местами
контактирует с цитолеммой (см. рис. 83, рис. 84, I). Аппарат Гольджи рас
пределен в виде цистерн и пузырьков по всей клетке. Митохондрии и лизо
сомы развиты умеренно.
Биосинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, необхо
димых для формирования основного вещества и волокон, в зрелых фибро-
бластах осуществляется довольно интенсивно, особенно в условиях пони
женной концентрации кислорода. Стимулирующими факторами биосинтеза
коллагена являются ионы железа, меди, хрома, аскорбиновая кислота. Один
из гидролитических ферментов — коллагеназа — расщепляет внутри клеток
незрелый коллаген, что, по-видимому, регулирует на клеточном уровне ин
тенсивность секреции коллагена.
В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, распола
гаются микрофиламенты толщиной 5—6 нм, содержащие белки типа актина
и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движе
ние фибробластов становится возможным только после их связывания с
опорными фибриллярными структурами (фибрин, соединительнотканные
волокна) с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезированного
фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и
неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его
поверхность может увеличиться в 10 раз.
Плазмолемма фибробластов является важной рецепторной зоной, которая опо
средует воздействие различных регуляторных факторов. Активизация фибробластов
обычно сопровождается накоплением гликогена и повышенной активностью гидро
литических ферментов. Энергия, образуемая при метаболизме гликогена, использу
ется для синтеза полипептидов и других компонентов, секретируемых клеткой. По
способности синтезировать фибриллярные белки к семейству фибробластов можно
отнести ретикулярные клетки ретикулярной соединительной ткани кроветворных ор
ганов,
хондробласты
и
остеобласты
скелетной разновидности соединительной ткани.
Ф и б р о ц и т ы — дефинитивные (конечные) формы развития фибро
бластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они
содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Син
тез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.
М и о ф и б р о б л а с т ы — клетки, сходные морфологически с фибробла
стами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых,
но и сократительных белков в значительном количестве (см. рис. 84, II).
Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты,
функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от
213
Рис. 84. Фибробласт, миофибробласт и фиброкласт. Электронные микрофотогра
фии. х20 ООО.
Достарыңызбен бөлісу: |