Рис. 209. Срез красного костного
мозга.
1 — адипоциты; 2 — клетки гемоци-
топоэтических рядов; 3 — ретикуляр
ная клетка; 4 — мегакариоцит; 5 —
венозный синус (капилляр синусоид
ного типа).
432
ря прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты способны к сократи
тельным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в
синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эн
дотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют
колониестимулирующие
факторы
(КСФ) и белок с антигенными свойствами —
фибронектин,
обес
печивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.
Макрофаги
(см.
Соединительные ткани)
в костном мозге представлены
неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но
всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций мак
рофагов секретируют ряд биологически активных веществ (
эритропоэтин,
колониестимулирующий фактор, интерлейкины, простагландины, интерферон
и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стен
ки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (транс-
феррин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для
построения геминовой части гемоглобина (рис.210).
Межклеточное вещество
. В костном мозге это вещество содержит колла
ген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др.
Гемопоэтические клетки,
или кроветворные диффероны, составляют 6
классов (см. главу VII).
Эритропоэз
у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в
особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название
эрит-
робластических островков.
Эритробластический островок состоит из макро
фага, окруженного эритроидными клетками, которые развиваются из коло
ниеобразующей эритроидной клетки (КОЕэ), вступившей в контакт с мак
рофагом костного мозга. КОЕэ и образующиеся из нее клетки — от про
эритробласта до ретикулоцита — удерживаются в контакте с макрофагом
его рецепторами — сиалоадгезинами.
Макрофаги служат своего рода "кормильцами" для эритробластов, спо
собствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и
поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина
D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолк
нутые эритробластами при их созревании, и способны повторно присоеди
нять КОЕэ и формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза (см.
рис. 210).
По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после уда
ления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кро
воток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток,
пронизанных щелевидными отверстиями, или порами, в которые проника
ют форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток
есть фиксированные макрофаги.
Гранулоцитопоэтические клетки
также образуют островки, главным обра
зом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоци-
тарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания грануло
циты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается при
мерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоци
тов в периферической крови.
Мегакариобласты
и
мегакариоциты
располагаются в тесном контакте с
синусами так, что периферическая часть цитоплазмы их проникает в про
свет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбо
цитов (кровяные пластинки) происходит непосредственно в кровяное русло.
433
Рис. 210. Эритробластический островок (по Ю. М. Захарову).
Достарыңызбен бөлісу: |