Морфологические основы нейрогуморальной регуляции

Рис. 200. 
Нервная регуляция деятельности кровеносных сосудов.
СУ — симпатические нервные узлы (шейный и верхнегрудной); ЧУ — чувствительные узлы
(спинномозговые и черепномозговые); ЧВ — нервные волокна от клеток черного вещества; ГП
— нервные волокна от нейронов голубого пятна; VII, IX, X — черепномозговые нервы; Н —
норадреналин; Н+Н — норадреналин + нейропептид; С — серотонин; Д — дофамин; АХ —
ацетилхолин; АХ+ВИП — ацетилхолин + вазоактивный интестинальный пептид; ПУ — пури­
ны; Г — гистамин; ВП — вещество Р; ACT — аспартатаминотрансфераза.
Н е й р о м ы ш е ч н ы й м е х а н и з м включает афферентное и эфферентное звенья.
А ф ф е р е н т н о е з в е н о нейромышечного механизма "собирает" информацию 
от капилляров, артерий и вен и передает ее в спинальные и(или) бульбарные сосудо­
двигательные центры. Координированная реакция реализуется через эфферентное 
звено, в составе которого находятся моноаминергические и холинергические аксо­
ны. Бульбарные сосудодвигательные центры обеспечивают необходимый приток 
крови в магистральные артерии. Весь нервный аппарат заключен в адвентиции. 
Большинство аксонов образует дистантные эффекторы, их меньшая часть формиру­
ет типичные нейромышечные синапсы с клетками первого слоя гладких миоцитов 
сосуда (рис. 200). Наиболее высокая концентрация конечных ответвлений нервов 
(терминалей) определяется в артериолах. Самые тонкие волокна содержат вещество 
Р и являются модуляторами боли. На рис. 200 показано их наличие в артериях го­
ловного мозга. Среди нервных волокон средней толщины выделены проводники с 
глицином, гамма-аминомасляной кислотой (ГАМК), глутаматом и аспартатом. Са­
мые толстые афферентные волокна, обусловливающие проприоцептивную чувстви­
тельность, содержат ГАМК, глутамат и, возможно, ацетилхолин.
Функциональное значение ангиорецепторов заключается в информации о степе­
ни наполнения сосудов, уровне давления, скорости кровотока и поддержании сер­
дечно-сосудистого гомеостаза. Рецепторы растяжения, или механорецепторы, лока­
лизуются главным образом в местах высокого давления, например в аортальной 
рефлексогенной зоне, которую иннервируют депрессорные нервы, каротидное тель­
це, где заканчиваются афферентные волокна синусного нерва.
413

Рис. 201. 
Адренергическое нервное сплетение 
артерии головного мозга человека. Метод 
Фалька (препарат JI. Д. Маркиной).
Э ф ф е р е н т н о е н е р в н о е з в е н о со­
судистой системы всех артерий, вен и капил­
ляров имеет обилие холин- и адренергиче­
ских аксонов. Формирование холин- и адре­
нергических сплетений заканчивается к 25— 
30-летнему возрасту, когда сплетения достига­
ют самого высокого уровня развития и уста­
навливается наибольшая активность нейроме­
диаторов (рис. 201). У человека в возрасте до 
50 лет сохраняются относительная стабиль­
ность числа волокон и уровень активности ме­
диаторов, а в более старшем возрасте оба по­
казателя снижаются, причем индивидуально.
Все эффекторные волокна находятся в пределах адвентиции, а их окончания со 
специфическими синаптическими везикулами располагаются на расстоянии 80— 
2000 нм от внешнего слоя миоцитов средней оболочки. Аксоны имеют плотные ве­
зикулы с норадреналином, светлые пузырьки, заполненные ацетилхолином, сбли­
женные на расстояние 20—50 нм.
Н е й р о п а р а к р и н н ы й
м е х а н и з м регулирует деятельность кровеносных 
сосудов посредством эндокринных клеток (хромаффиноцит, тучная клетка), синте­
зирующих пептиды (вазопрессин, ВИП, вещество Р и др.), биогенные моноамины и 
продукты их окисления (дофамин, гистамин, серотонин, адренолютин, хинон). Им­
пульсы, идущие с преганглионарных холинергических аксонов, стимулируют уро­
вень функциональной активности сосудистых эндокриноцитов. Постганглионарные 
моноаминергические аксоны через аденилатциклазную систему и специфические 
протеинкиназы регулируют синтетическую активность эндокриноцитов.
Кроме нервной системы, в регуляции сосудистой подвижности заметную роль иг­
рает внутренняя оболочка артерий и вен (t. intima). В третьем, и н т и м а л ь н о м м е ­
х а н и з м е р е г у л я ц и и сосудистого тонуса решающее значение имеет эндотелий, 
синтезирующий факторы, предотвращающие коагуляцию крови (антитромбин 
III, 
протеин С, активатор плазминогена и др.), активаторы системы свертывания крови 
(тромбопластин, тромбоксан А2) и вещества, обладающие вазомоторной активностью.
Среди вазоактивных веществ, секретируемых эндотелиоцитами, идентифициро­
ваны простагландины, пурины, брадикинин, вещество Р, простациклин, серотонин, 
гистамин и др. В расслаблении (релаксации) сосудов принимают участие продукты 
обмена арахидоновой кислоты, эндогенный нитрат — NO.
Стимулы, вызывающие реакцию эндотелия, могут быть как химическими, так и 
механическими. При функциональной целостности эндотелиального пласта биоло­
гически активные вещества (ацетилхолин, норадреналин, простагландины, пурины) 
расширяют просвет сосуда, передавая эффект с эндотелиоцита на миоцит с помо­
щью окиси азота.
Активное расслабление артерий реализуется через Са2+-зависимую систему при 
воздействии на мембрану эндотелиоцита брадикинина, адениновых нуклеотидов и 
ацетилхолина (АХ). Среди них как сосудистый дилататор наиболее известен АХ — 
антагонист специфических холинергических М-рецепторов. Он расслабляет артерии, 
за исключением коронарных сосудов человека.
Гуанилатциклазная система опосредует действие на эндотелиоциты предсердного 
натрийуретического фактора (ПНФ), выступающего как антагонист ренин-ангио- 
тензиновой системы почек.
Механические факторы усиливают синтез и высвобождение из эндотелиоцитов 
вещества, расслабляющего гладкие миоциты.
414

Модулирующее влияние эндотелия на гладкие миоциты с помощью химических, 
механических и электрических факторов передается прежде всего через миоэндоте- 
лиальные контакты. Их число увеличивается в артериях мышечного типа по мере 
уменьшения диаметра, особенно в артериолах. Эти контакты обладают малым элек­
трическим сопротивлением, что способствует передаче сигнала от эндотелиоцита на 
гладкую мышечную клетку.
Помимо миоэндотелиальных контактов, есть и другой путь более медленного пере­
мещения вазоактивных веществ с помощью пиноцитозного транспорта, осмоса и диф­
фузии из крови в ретроэндотелиальное пространство, а из него в гладкий миоцит.
Регуляция сосудистой подвижности за счет элементов интимы дополняется гор­
мональной регуляцией, которой обладают местные эндокринные клетки, располо­
женные в адвентиции артерии, — сосудистые хромаффиноциты, тучные клетки. Это 
группа функционально однотипных клеток, участвующих в обмене биогенных моно­
аминов, секретирующая, кроме того, такие вазоактивные вещества, как вазопрессин 
и вазоинтестинальный пептид.
Транспорт вазоактивных веществ со стороны интимы и продукция их эндокрин­
ными клетками адвентиции контролируются нервным механизмом, который, поми­
мо этого, с помощью прямых нейромышечных связей регулирует и такие процессы, 
как подача и перераспределение крови в органах в зависимости от их рабочей актив­
ности.
Возрастные изменения. Строение сосудов непрерывно меняется в течение 
всей жизни человека. Развитие сосудов под влиянием функциональной на­
грузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в с т е н к а х
а р т е р и й происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их 
уплотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее, 
чем в остальных артериях. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех 
артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в ре­
зультате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам при­
ближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка 
разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом посте­
пенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки 
атрофируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и 
фрагментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одно­
временно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей по­
являются известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с 
возрастом. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают про­
дольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.
Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако 
перестройка стенки вены человека начинается еще на первом году жизни. 
Так, к моменту рождения человека в средней оболочке стенок бедренной и 
подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ори­
ентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к 
концу первого года) и повышения дистального гидростатического давления 
развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по отношению к 
просвету артерии у взрослых (2:1) больше, чем у детей (1:1). Расширение 
просвета вен обусловлено меньшей эластичностью стенки вен, возрастани­
ем у взрослых кровяного давления.
Сосуды сосудов до возраста 50—60 лет, как правило, бывают умеренно 
спазмированными, после 65—70 лет просвет их расширяется.
Лимфатические сосуды многих органов у лиц старческого возраста ха­
рактеризуются многочисленными мелкими варикозными вздутиями и выпя-

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: