Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии человека для студентов 2-го курса
ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН
жүктеу/скачать 0,87 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 6. АКСОНАЛЬНЫЙ ТРАНСПОРТ
| 5. ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН
Трофической функцией обладают афферентные и эфферентные волокна и нервы. Афферентные нервы обладают двумя нейротрофическими, неимпульсными функциями. Можно различить прямое морфогенетическое и трофическое влияние на периферические органы и регуляторную функцию с обратной связью, зависящую, вероятно, от внутриаксональных центростремительных импульсов. Нейротрофическое морфогенетическое влияние доказано наличием: а) зависимости структуры вкусовых почек от вкусовых нервов; б) стимулирования регенерации конечности у амфибий чувствительными нервами посредством специфического, стимулирующего рост вещества немедиаторной природы, в) дифференцировки и поддержания рецепторов. После деафферентации в некоторых органах развиваются трофические нарушения. Тем не менее первичный "трофический" нейрон для мышцы — это нейрон моторный. Нельзя забывать также, что во всех нервах проходят эфферентные адренергические волокна, в которых нейросекреты-катехоламины транспортируются аксоплазматическим током к периферическим органам. 6. АКСОНАЛЬНЫЙ ТРАНСПОРТ Описаны две системы аксонального транспорта - медленный, со скоростью в 1-3 мм/день, и быстрый, со скоростью примерно в 400 мм/день, Аксональный транспорт поддерживает непрерывность аксона и синтетических мембран и восстанавливает белки, гликопротеины, ферменты и другие вещества, исчезающие в ходе локального расщепления, экзоцитоза в синаптическую щель и ретроградной миграции к нейрону. Все это происходит прежде всего благодаря быстрому транспорту, на который не оказывают влияния процессы возбуждения. Транспорт продолжается после блокады потенциалов действия и не повышается при усиленной активности нерва, Аксональный транспорт осуществляется в обоих направлениях; центростремительный ток контролирует, по-видимому, синтез белков в го нейроне и играет также роль «сигнала» для хроматолиза после аксотомии. Различные вещества, ферменты, передатчики и макромолекулы передвигаются в аксоне с разной скоростью. Аксоплазматический транспорт можно зарегистрировать по накоплению веществ после нарушения непрерывности аксона и по наблюдению за продвижением меченых соединений после введения их в нейрон. Белки, синтезируемые в теле клетки, синтетические медиаторные вещества и низкомолекулярные факторы спускаются по аксону к нервной терминали вместе с клеточными органеллами, в частности, митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен ретроградный транспорт (по аксону к телу клетки): вирус полиомиелита, вирус герпеса, столбнячный токсин, а также ферменты — пероксидаза хрена, которая широко используется в нейроанатомии в качестве маркиратора. Ретроградный транспорт, видимо, является главным фактором регуляции синтеза белка в клетке. Через несколько дней после перерезки аксона в соме начинается хроматолиз, что свидетельствует о нарушении синтеза белка. Быстрый транспорт обнаруживается у всех нейронов теплокровных животных без каких-либо специфических отличий. Быстрый аксонный транспорт зависит от достаточного снабжения метаболической энергии. Возможность транспорта создают микротрубочки, диаметром 25 мкм, состоящие из белка тубулина и некоторые нейрофибриллы, состоящие из белка актина, образующие транспортные нити. Транспортные нити скользят вдоль микротрубочек, При этом они взаимодействуют с выступами микротрубочек, происходит расщепление АТФ, которое и обеспечивает энергию для транспорта. Более медленно транспортируются крупные белки. Но считают, то сам транспортный механизм не является более медленным, однако вещества время от времени попадают в клеточные компартменты, которые не участвуют в транспорте. Медленный ток имеет, по-видимому, также отношение к аксональному росту. Аксоплазматический ток прекращается колхицином, что объясняется влиянием этого вещества на микротрубочки. жүктеу/скачать 0,87 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|