Постсинаптический потенциал

28 
мембранный потенциал одного постсинаптического нейрона, в 
результате чего выработается определенный ответ, обычно в виде 
импульсов для передачи сигналов другим клеткам. Ответный 
сигнал должен отражать величину суммарного постсинаптиче-
ского потенциала, которая может плавно изменяться. Однако по-
тенциалы действия имеют постоянную амплитуду и распростра-
няются по закону «все или ничего». Единственно свободной пе-
ременной при передаче сигналов с помощью импульсов остается 
временной интервал между последовательными импульсами. По-
этому для передачи информации величина суммарного постси-
наптического потенциала должна быть преобразована (перекоди-
рована) в виде частоты импульсного разряда. Такое кодирование 
достигается с помощью специальной группы потенциал-
зависимых ионных каналов, расположенных в основании аксона.
В мембране аксонного холмика имеется кроме натриевых ка-
налов еще по меньшей мере четыре класса каналов с воротными 
механизмами: три избирательно проницаемых калиевых канала и 
один кальциевый канал. Три разновидности калиевых каналов с 
воротами обладают совершенно разными свойствами, их можно 
назвать медленными, быстрыми и Са
++
- зависимыми каналами.
Одних только натриевых каналов недостаточно для проведе-
ния потенциала действия. В случае слабой синаптической стиму-
ляции, не доводящей деполяризацию мембраны аксонного хол-
мика до порогового уровня, потенциал действия не возникнет. 
При постепенном усилении стимуляции порог будет достигнут, 
натриевые каналы откроются и возникнет потенциал действия. В 
результате последующей инактивации натриевых каналов воз-
никший потенциал действия исчезнет. Прежде чем сможет воз-
никнуть другой потенциал действия, эти каналы должны выйти 
из инактивированного состояния, но для этого нужно, чтобы 
мембранный потенциал вернулся к большому отрицательному 
значению, а этого не произойдет, пока поддерживается сильный 
деполяризующий стимул. Поэтому после каждого импульса с це-
лью реполяризации, необходимой с целью возникновения сле-
дующего импульса, нужен еще какой-то вид каналов. Эту задачу 
выполняют медленные калиевые каналы. В ответ на деполяриза-
цию мембраны эти каналы открываются так же, как и натриевые, 

29 
но позже, во время спада потенциала действия, что позволяет ио-
нам калия выходить из клетки, тем самым препятствуя действию 
деполяризующего стимула и возвращая мембранный потенциал к 
уровню равновесного потенциала калия. Этот потенциал на-
столько отрицателен, что натриевые каналы выводятся из состоя-
ния инактивации. Кроме того, и выход из клетки калия прекра-
щается, поскольку реполяризация мембраны приводит к тому, 
что медленные калиевые каналы опять закрываются прежде, чем 
успевают инактивироваться. После реполяризации мембраны 
снова возможно возбуждение потенциала действия.
Однако системы натриевых и медленных калиевых каналов 
недостаточно для того, чтобы частота разряда отражала интен-
сивность стимуляции: если сила непрерывной стимуляции клетки 
ниже порогового уровня, потенциал действия не возникнет, если 
же она превысит порог, то сразу начнется частая импульсация. 
Чтобы частота импульсации была пропорциональна величине 
стимула, необходимы быстрые калиевые каналы. В открытом со-
стоянии они препятствуют действию деполяризующих стимулов 
и тормозят возникновение импульсов, а открывание этих каналов 
регулируется таким образом, что они снижают частоту разряда 
при уровнях стимуляции, которые лишь немного выше порогово-
го уровня. 

жүктеу/скачать 2,5 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: