20
Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием
ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда
клетка находится в
спокойном (невозбуждённом) состоянии, ио-
ны по разные стороны мембраны создают относительно стабиль-
ную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Ес-
ли ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный
потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение ( в пре-
делах 70 - 90 мВ) (рис. 2. 3). Это объясняется тем, что суммарный
заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем
на внешней, хотя с
обеих сторон содержатся и катионы, и анио-
ны. Снаружи – на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора,
внутри – ионов калия и отрицательно заряженных белковых мо-
лекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов.
Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мем-
браны – в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена ней-
трально.
Рис. 2. 3 Изменение потенциала действия на
мембране
21
Потенциал мембраны может изменяться под действием раз-
личных стимулов. Искусственным стимулом может служить
электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю
сторону мембраны через электрод. В естественных условиях сти-
мулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, по-
ступающий через синапс или путём диффузной передачи через
межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может
происходить в
отрицательную (гиперполяризация) или положи-
тельную (деполяризация) сторону.
В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает
при деполяризации – если деполяризация мембраны нейрона дос-
тигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка
возбуждается и от её тела к аксонам и дендритам распространя-
ется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле
нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, ко-
торые сильно отличаются от потенциала действия по своей при-
роде, например, они не подчиняются принципу «всё или ничего».
Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом
участке мембраны – аксонном холмике, так что потенциал дейст-
вия не распространяется на дендриты.) (рис. 2. 4).
Рис. 2. 4
Простейшая схема, мембраны с двумя натриевыми
каналами в открытом и закрытом состоянии соответственно
Это
обусловлено тем, что на мембране клетки находятся
ионные каналы – белковые молекулы, образующие в мембране
поры, через которые ионы могут проходить с
внутренней сторо-
22
ны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов
ионоспецифично – натриевый канал пропускает практически
только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называ-
ют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нерв-
ной и мышечной) содержит большое количество потенциал-
зависимых ионных каналов,
способных быстро реагировать на
смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в
первую очередь вызывает открытие потенциалзависимых натрие-
вых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много
натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия уст-
ремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Дви-
жущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концен-
трации (с внешней стороны мембраны находится намного больше
положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и
отрицательным
зарядом
внутренней
стороны
мембраны
(см рис. 2. 3). Поток ионов натрия вызывает ещё большее и очень
быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называ-
ют потенциалом действия (в специальной литературе обозначает-
ся ПД).
Согласно принципу «всё или ничего» мембрана клетки воз-
будимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает
с
максимально возможной для неё на данный момент силой. То
есть если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал
действия не возникает совсем. В то
же время пороговый стимул
вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул,
превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплиту-
да потенциала действия всегда одинакова – один и тот же участок
мембраны, находясь в
разных состояниях, может генерировать
потенциалы действия разной амплитуды.
После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в
состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы
не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной
рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно силь-
ные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно).
Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого на-
триевого тока, т. е. инактивации натриевых каналов.
Достарыңызбен бөлісу: