Негізгі бөлім Гендік мутациялар
жүктеу/скачать 466,19 Kb.
|
| Полиплондия. Полиплондия организм белгілерінің өзгеруіне әкеп соғады, сондықтан да ол эволюция мен селекцияда әсіресе өсімдіктер эволюциясы мен селекциясында өзгергіштіктің маңызды көзі болып табылады. В.С.Федоров селекциясындағы диплоидты және тетраплоидты қара бидай өсімдігінің, фотосуретінде бұл жақсы көрінеді (2-сурет). Тетраплоидты форманың сабағы,масағы дәуір қуаты және дәні ірі болып келеді,бұл шаруашылық тұрғыдан алғанда оны барынша тиімді етеді. Бидай туысы (Triiiсит) бірнеше түрден тұрады, олар хромосомаларының саны бойынша сондай-ақ өсімдіктің қасиеттері мен белгілері жөнінен үш топқа бөлінеді. Бірінші топқа,мысалы, соматикалық клеткаларында саны 14-ке тең диплоидты хромосомалары бар бір дәнектілер ( Т. топососсит) жатады. Екінші топқа 28 хромосомасы бар қатты бидай (Т.durumn ) жатады. 42 хромосомасы бар жұмсақ бидай ( aestivum ) үшінші топқа кіреді. Егер бидайда хромосоманың саны n=7 болса, бір дәнектәлер диплоидты ( 7х2=14), қатты бидайлар тетраплоидты(7х4=28 ) , ал жұмсақ бидайлар -гексаплоидты ( 7х6=42 ) болып шығады. Сұлы ( Avena) туысы ішінде және басқа көптеген өсімдіктерде полиплоидтардың осындай қатары белгілі. Хромосомаларының негізгі санға есептелген хромосомаларының саны еселеніп артып отыратын қатар құрайтын туыстық түрлер тобын полиплоидтық қатар деп атайды. Полиплодтық қатар екі мүшелі және көп мүшелі болуы мүмкін. Автополиплоидия. Бір түрдің геномдарының көбеюі негізінде пайда болған полиплоидтарды автополиплоидтар деп атйды. Егер хромосомалардың негізгі санын (геном) А әрпімен белгілесек, онда А гаплоидқа, АА- автодиплоидтқа, ААА-автотриплоидқа, АААА-автотетраплоидқа сәйкес келетін болады және т.с.с. Автополиплоидтар табиғи жағдайларда кез-келген әдіспен көбейетін организмдерде пайда болады. Автополиплоидтар әсіресе аномикті және вегетативті жолмен көбейетін формаларда өте бағалы, өйткені олар салыстырмалы алғанда өзгеріссіз түрде ұзақ уақыт бойы сақтала және көбейе алады. Егер бастапқы формасы гетерозиготалы болса, жыныстық жолмен көбеюде автополиплоидтар тұқым қуалаушылығы алуан түрлі формалар береді. Автополиплоидтар мейозының диплоидтар мейозынан айырмашылығы бар. Мәселен, тетраплоидта профазада биваленттер ғана емес, сонымен қатар (барлық гомологты хромосомалар өзара коньюгациялана алатындықтан) триваленттер, квадривалент-тер және униваленттер де түзіледі. Плоидтылық едәуір жоғары болғанда барлық гомологты хромосомалардың коньюгациялануы поливаленттердің немесе мультиваленттердің түзілуіне әкеп соғады. Егер диплоидты организм хромосомаларының бір жұбы белгілі бір ген (Аа) жөнінде гомозиготалы болса, мейоз нәтижесінде гаметалардың екі сорты 1 А : 1 а пайда болады. Автотетраплоидтың, ААаа гетерозиготалы диплоидтан пайда болған редукциялық бөлінуінде гомологты хромосомалар полюстерге мынадай қатынастарда ажырауы мүмкін: 2 : 2, 3 : 1, 1: 3, 4 : 0, 0 : 4. Осы жұптың үш, бір хромосомалы және хромосомасыз гаметалары, атап айтқанда ААа және а, Ааа және А, сондай-ақ О толық бағалы болып есептелмейді. Бұл тіршілікке қабілетсіз зиготолардың пайда болуына әкеп соғады, яғни полиплоидтардың фертильділігін кемітеді. Бірақ тіпті гетерозиготалы ААаа автотетраплоидта хромосомалар полюстерге қарай үнемі 2 : 2 қатынасында тарайтын болса, тетроплоидтардағы ажырау бұл жағдайда да диплоидтардың ,моногибридті ажырауынан өзгеше болады. Берілген аллель бойынша гетерозиготалы ААаа автотетраплоид гаметалардың \ АА : ААа : \аа қатынасындағы үш типін түзеді: Ғ2,дефенотип бойынша ажырау 35 : 1 болып швғады, яғни осы секілді диплоидтан ( 3 : 1 ) айтарлықтай өзгеше болады. 35 : 1 қатынасындағы ажырау автотетраплоидты өсімдіктерге жүргізілген тәжірибелер арқылы әлденеше рет дәлелденді, атап айтқанда, ол тұңғыш рет гүлдің күрең қызыл және ақ бояуының тұқым қуалаушылығын зерттеуде сасық меңдуанамен (Датига) жасалған тәжірибелерден алынды. Диплоидтардың 1\2-і ғана гетерозиготалы болатын, болса, Ғ2-нің 36 буданының 34-і гетерозиготалы болуы айтарлықтай маңызы бар жағдай.Гексаплоидта Ғ2 ажырау 399 : 1 болады. Бұдан диплоидияға қарағанда полиплоидия гетерезиготалық-ты едәуір дәрежеде сақтайды деген қортынды шығады. Аллополиплоидия. Әр түрлі түрлер геномдарының көбеюі нәтижесінде пайда болатын полиплоидтарды аллополиплоидтар немесе амфиплоидтар деп атайды. Мысалы, түр аралық буданда А және В геномдары табысатын болса ,одан алынған аллотетраплоид ААВВ болады. Аллополиплоидияны басқаша түрде будандық полиплоидия деп атайды. Оның зор практикалық маңызы бар. Алшақ будандар көп ретте ұрықсыз болып шығады ( мысалы, қара бидайдың бидаймен, шомырдың капустамен буданы және т.б ). Бұл құбылыстың себептерінің бірін қарастырайық. Шомыр мен капустаның геномдары R және В табысты делік, бұл жағдайда шомыр-капуста буданында әр түрлі екі геном- Я және В болады. Шомыр будан зиготасына 9 хромосомадан тұратын геномын, капуста да 9 хромосомадан тұратын В геномын енгізеді. Мұндай алшақ Ғ1 буданының соматикалық клеткаларындағы хромосомалардың жалпы саны 18. Мейоз профазасына жыныс клеткаларының түзілуі процесінде гомологты хромосомалар коньюгациясы жүруі тиіс. Алайда шомыр хромосомаларының капуста хромосомалары ішінде гомологтары болмайтындықтан, мейозда олардың әрқайсысы өзін унивалент ретінде жеке ұстайды. Мейозда көрсетілген будан клеткаларында 18 унивалентті санауға болады. І анафазада олар полюстерге қарай тәртіпсіз таралады да, осының нәтижесінде хромосомаларының саны 0-ден 18-ге дейінгі түрліше шамада кездесетін гаметалар түзіледі.Олардың көпшілігі теңестірілмеген болып шығады, яғни олардағы хромосомалардың саны негізгіге қарағанда еселенбеген, сондықтан тіршілікке қабілетсіз болып шығады. Алайда мұндай будандағы аналық, сондай-ақ аталық гаметалардың кейбір бөлігінде 9В – 18 хромосома болады. Бұл гаметаларды редукцияланбаған деп атайды. Редукцияланбаған гаметалардың ұрықтану процесінде бірігуінен екі түрдің де хромосомалар жиынтығы екі еселенген зигота аллотетраплоид немесе амфидиплоид пайда болады. Онда шомыр хромосомаларының екі жиынтығы (9R+9В) және капуста хромосомаларының екі жиынтығы ( 9 R+9В),яғни барлығы 36 хромосома болады және оның мейозында әрбір хромосоманың коньюгацияланатын серігі болатындықтан фертильді болып шығады. Амфидиплоидтарды алу будандастыру жолымен және будандардың хромосомалар санын екі еселендіру жолымен жаңа константтық формалар синтездеу мүмкіндігін ашты, өйткені олар бастапқы формаларды бермиді және өздеріндегі костант белгілірге аралық тұқым қуалаушылық тән болады. 20-жылдардың басында Г.Д.Карпеченко шомырды (Raphanus sativus) капустамен (Brassica oleracea ) будандастыру арқылы алғаш рет туыс аралық өсімтал будан алады.Бұл өте мықты будан болып шықты,әрі ол шомыр мен капустаның белгілерін біріктірді.Ол келесі ұрпақтарда да өсімтал әрі константты күйінде қалды. Екі туыс геномдарының үйлесуі негізінде синтезделген бұл жаңа форма рафанобрассика (Raphanobrassica) немесе шомыр-капуста буданы деп аталды. 3-суретте рафанобрассиканың (4) жемісі мен хромосомалар жиынтығы келтірілген. Бұл форманың бұршаққынының жоғары бөлігі шомырдан (3-сурет),ал оның табаны капустадан (3-сурет) құрастырылған болып шықты. Бұл буданның диплоидты формасы ұрықсыз болады (3-сурет).
3-сурет Шомырдың,капустаның және олардың будандарының жемістері мен хромосома жиынтықтары. Әр түрлі геномдарды үйлестіру және полиплоидизация жолымен табиғатта жоқ жаңа формаларды синтездеуге болатыны қарастырылған мысалдан көрінеді. Мұндай жаңа формаларды шығаруды түрлердің синтезі деп атайды. Бірқатар ұрпақтар бойы сұрыптаудан кейін олар толығымен константты бола алады және оларды дербес таксономиялық бірліктер деп санауға болады. жүктеу/скачать 466,19 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|