«Өсімдіктер физиологиясы» ПӘнінің ОҚУ-Әдістемелік кешені
жүктеу/скачать 0,84 Mb.
|
| Өсімдіктердің өсуі мен дамуын реттейтін сыртқы факторлар.Өсу мен дамудың жарық арқылы реттелуі. Өсімдіктер жарықты энергия көзі ретінде ғана емес, өсу мен дамуды реттейтін тиімді фактор ретінде пайдаланады. Жарыққа тәуелді өсу үдерістері фотоморфогенез деп аталады. Жарық әсері, фитогормондардікі сияқты, алуан түрлі. Фотоморфогенездің пигменттері арасында қызыл мен көк жарықты қабылдайтын фоторецепторлардың – фитохромдар мен криптохромдардың маңызы ерекше. Фотоморфогендік үдерістер мен фотосинтез арасында тікелей байланыс жоқ.
Фитохром суда еритін хромопротеин, оның хромофоры – тұйықталмаған тетрапиррол. Фитохромның бір-біріне айналатын екі түрі бар: 660 фитохром (Фқ) және 730 фитохром (Фұқ). Фқ қызыл сәулелерді сіңіреді және Фұқ-ға айналады, ал Фұқ ұзын қызыл сәулелерді сіңіріп, Фқ айналады. Фитохромның реттеушілік қызметін түсіну үшін белгілі толқын ұзындықтағы жарықты қабылдаған соң оның формасы өзгеріп, ақуыздық бөлігінің де өзгеретіндігі маңызды.Фқ физиологиялық белсенді емес. Фитохромға байланысты реакциялар Фұқ концентрациясына тәуелді. Әдетте, фитохромның 50% Фұқ түрінде болғанда, реакциялар қанығып, оның жеткілікті мөлшері болғанша дейін жалғасады. Фитохромның реттеушілік әрекеті екі түрдің бір-біріне айналуына жарықтың спектральдық құрамы да, жарық пен қараңғы кезеңдерінің арақатынасы да әсер етуіне байланысты. Фитохромның белсенді түрі (Фұқ) Фқ -ан оған қызыл сәуле түскенде пайда болады. Фұқ – тұрақсыз. Қараңғыда оның мөлшері белсенді емес (Фқ) түріне баяу айналу және жылдам тотығып, ыдырау есебінен азаю мүмкін. Фитохромның мөлшері оның биосинтезі арқасында қалпына келеді. Бұл орайда ол Фқ, яғни белсенді емес түрінде түзіледі. Күн жарығының құрамында қызыл мен ұзын қызыл сәулелер тең. Сондықтан ақ жарық жағдайында өсімдіктегі фитохром түрлерінің арақатынасы шамамен бірдей. Фұқ мөлшері 50% дейін жетеді, сондықтан ақ жарық әсерінен фитохромға тәуелді өсу мен даму үдерістері активтенеді. Сәулелену әсерінен фитохромның бір түрі екіншісіне айналып қана қоймай, молекуланың конформациясы өзгереді және клеткадағы пигмент мөлшері қайтадан үлестіріледі. Сонымен қатар, фитохром мембранада белгілі қалыпта орналасады, ал сәулелену кезінде ол өзгереді. Осыған байланысты фитохром өсімдіктің реттеу жүйесінде мембрана қасиеттері мен қызметтерін өзгерту арқылы қатысады деп саналады. Фитохром мембрана өзгергіштігін өзгерте отырып, клетка мен өсімдіктің белгілі бөліктерінде гормондар мөлшеріне әсер ете алады. Бұл өсімдіктегі гормон мөлшерінің қызыл мен ұзын қызыл жарыққа жауап ретінде тез өзгергендігі дәлелдейді. Кальций фитохромнан гендерге жарық сигналының екінші делдалы ретінде маңызды рөл атқарады. Жарықпен реттелетін 10 жуық ген белгілі. Сонымен, фитохромның фотоөзгерістері арқылы өсімдіктер сыртқы ортадағы жарық жағдайының өзгеруі туралы ақпарат алып, оларға бейімделеді. Өсу жылдамдығы, өсу бағыты және даму үдерістері (гүлдену, жемістену, жапырақ түсуі, тыныштық күйге ауысуы, қартаюы) сияқты көптеген өсу үдерістері жарыққа тәуелді және онымен реттеледі. Алайда, бұл орайда жарық қарқындылығы емес, жарық пен қараңғылықтың ұзақтығы маңызды. Күндізгі жарықтанудың ұзақтығы өсімдік онтогенезіндегі бір қатар өзгерістерді реттейді. Кейбір үдерістер өту үшін жарық немесе қараңғы кезеңнің белгілі ұзақтығы қажет. Бұл құбылыс фотопериодизм (фотомерзімділік) деп аталады. Фотопериодизм – өсімдіктердің күн мен түн ұзақтығының арақатынасына (фотопериодке) жауап беруі, бұл құбылыс онтогенездің сыртқы жағдайлардың маусымдық өзгеруіне бейімделуімен байланысты, нәтижесінде өсу мен даму үдерістері өзгереді. Фотопериодизмнің негізгі көріністерінің бірі – өсімдіктер гүлденуінің фотомерзімдік реакциясы. Фотопериодты сигналды қабылдайтын мүше – жапырақ. Бұл ретте ұзақ және қысқа күндік өсімдіктердің сипаттамасын беру керек. Кейбір өсімдіктердің гүлдену индукциясы ғана емес, жыныс мүшелерінің дамуы да фотомерзімнің бақылаунда. Фотопериодизм мыналарға әсер етеді: өсу жылдамдығы, буынаралықтар ұзындығы, камбий қызметі, түйнектер, пиязшықтар және басқа қор жинаушы мүшелердің пайда болуы, жапырақ түсуі, бүршіктердің тыныштық күйге ауысуы, аязға төзімділік және т.б. Гүлдердің (өсу конустарында гүлдер бастамаларының) пайда болу индукциясының фотомерзімдік реттелуі жан- жақты зерттелген. Көптеген өсімдіктердің гүлденуі фотомерзімнің бақылауында болады, фотомерзімнің өзгерістерінде фитохром мен ырғақтылық реакциялары қатысады. Өсімдіктердің гүлдену индукциясы бір қатар үдерістерге байланысты, олардың біреулері Фұқ әсерінен активтенсе, екіншілері– тежеледі. Осы үдерістердің уақыттағы кезектілігі мен ұзақтығын биологиялық сағаттар реттеп отырады. Мысалы, қысқа күндік өсімдіктердің қараңғы кезеңнің ұзақтығы Фұқ–мен тежелетін және сағаттармен реттелетін үдерістердің ұзақтығына тәуелді. Сонымен, фотомерзімдік өзгерістер биологиялық сағаттар мен фитохромның өзара әрекеттесуіне байланысты. Өсімдіктердің бір қатар физиологиялық реакциялары сіңірілген көк жарық әсерінен жүреді. Олар – цилиндрлік мүшелердің фототропиялық иілуі, устьицалардың ашылуы және жапырақтардың жиналуы, жапырақтың күннің соңынан қозғалып отыруы, цитоплазма тұтқырлығының өзгеруі және оның қозғалуы, хлоропласттардың фототаксисі, хлорофилл мен каротиноид синтезінің алғашқы кезеңдері. Көк жарықтың көмегімен фотосинтез жылдам өзгеріп, реттеледі. Бұл орайда өзгерістер түрлі – субклетка, клетка және жапырақ деңгейінде жүреді. Фотосинтездеуші клетканың энергетикасы да реттеліп отырады. Барлық осы әсерлердің әрекет ету механизмі бір-біріне ұқсайды. Көк жарықтың фоторецепторлары – криптохромдар.
Химиялық өзгерістерге негізделген зат алмасу реакцияларының Q10 екіге жуық. Физикалық құбылыстарға (диффузия, фотохимиялық реакцияларға) негізделген үдерістер үшін Q10 бір немесе одан шамалы жоғары болуы мүмкін. Мысалы, фотосинтездің жарық реакцияларының Q10 бірге жуық, ал қараңғы реакциялардікі – екіге жуық. Өсімдік организмнің температураға реакциялары оның тұқым өнуіне, бүршіктің тыныштық күйден шығуына, т.б. көптеген онтогенездік үдерістерге әсер ететіндігінде. Осы орайда белгілі ұзақтықтағы температураның әсері қажет. Бұл жерде стратификация және яровизациялау деген құбылыстарды талқылау керек. Өсімдіктерге тән жарық сапасы мен температураның өзгерістерін қабылдау механизмдері оларға өз тіршілік циклін күн ұзақтығындағы және сыртқы жағдайдағы маусымдық өзгерістерімен үйлестіруге мүмкіндік береді. Осы орайда биологиялық сағаттар деген құбылысты сипаттау маңызды, ол – өсімдіктердің бір қатар физиологиялық үдерістерінде эндогендік ырғақтылықтың болуы. Эндогендік ырғақтар сыртқы жағдайлардың әсері болмаса да сақталады. 20-30 сағат мерзімде қайталанылатын эндогендік ырғақтар – циркадалық, ал осы ырғақты туғызатын клетка механизмі – биологиялық сағаттар деп аталады. Кейбір химиялық заттар, жарықтану мен температура ырғақ фазасын өзгерте алады. Осы эффекторлардың ортақ қасиеті бар, олар клетка мембранасына әсер етеді. Ырғақтардың пайда болуына мембраналардың жұмыс істеу ырғақтылығы (өткізгіштік пен метаболиттер тасымалының ырғақты өзгеруі) себеп болуы мүмкін. Биологиялық сағаттардың негізгі ерекшелігі – температураға тәуелсіздігі. жүктеу/скачать 0,84 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|