«Өсімдіктер физиологиясы» ПӘнінің ОҚУ-Әдістемелік кешені

Тақырыбы: Кребс циклінің энергетикасы және химизмі

1.ЭТТ және тотықтыра фосфорлау

2..Кребс циклінде реакциялардың кезектілігі.

3.Кребс циклінің энергиялық тиімділігі.

4.Митохондриялардың ЭТТ.

5.Тотықтыра фосфорлау.

Тыныс алу барысында көмірсулардың негізгі тотығу жолы – гликолиз бен Кребс циклі. Гликолиз – анаэробты үдеріс және цитоплазмада жүреді. Гексозалар пирожүзім қышқылына дейін тотығады. Нәтижесінде 2АТФ пен 2НАДН түзіледі. Гликолизге субстраттық фосфорланудың түрі тән. Пирожүзім қышқылының кейінгі өзгерістері клеткалардың оттекпен қамтылуына тәуелді. Анаэробты жағдайда пируваттың айналуы түрлі ашу типтерімен байланысты. 

Аэробты жағдайда пируват митохондрияға енген соң АТФ-ң көп мөлшерін түзе отырып, СО2 мен Н2О дейін тотығады. Бұл ди- және үшкарбондық қышқылдарының циклі, немесе Кребс циклі деп аталатын реакцияларда іске асады. Көмірсулар тотыққан кезде  дегидрогеназа-лардың тотықсызданған коферменттері – НАДН пен ФАДН2 пайда болады. Олар кейін тыныс алудың электронтасымалдаушы тізбегінде (ЭТТ) оттектің қатысуымен тотығады .

Гликолиз бен Кребс циклі реакцияларының химизмін білу қажет. Сонымен қатар, тотықсызданған пиридиндік және флавиндік дегидрогеназалар түзілетін реакцияларды сипаттау керек. 

Энергиялық алмасудың кезеңдері

Тотықсызданған коферменттердің тотығуы және оттектің тотықсыздануы жүретін электронтасымалдаушы тізбектің (ЭТТ) құрылысына тоқталу керек. ЭТТ құрамбөліктерін, олардың химиялық табиғатын және редокс-потенциалдарын білу міндет.

Жүйедегі бос энергияның шамасын көрсететін тотығу-тотықсыздану потенциалы электронтасымалдаушы реакцияның бағытын анықтайды. Электрондар-дың өздігінен тасымалдануы теріс редокс-потенциалы бар заттан оң потенциалды затқа қарай бағытталады. Электрондардың осындай тасымалдануы экзоэргиялық (энергияны бөле жүретін) болғандықтан, оның барысында макроэргиялық байланыс түзілу мүмкін. 
Тыныс алудың ЭТТ-мен қосарланған фосфорлану субстраттық фосфорланудан өзгеше мембраналық типтегі тотыға фосфорлану деп аталады. ЭТТ-де АТФ-ң пайда болу механизмін талдаған кезде митохондрияның құрылысын, оның мембраналық жүйесінде үдерістердің орналасуын еске түсіру керек.

Митохондрияның ішкі мембранасы құрамында ЭТТ-ң бөліктері және АТФ-синтаза орналасады. АТФ-ң пайда болу механизмін П. Митчелл ашқан және ол хемиосмостық теория деп аталады. ЭТТ бойымен жылжитын электрондармен бірге Кребс циклінің қышқылдарынан үзіліп шығатын сутек иондары да митохондрияның ішкі мембранасының сыртынан ішке қарай тасымалданады.

Зарядтың бөлінуі жүреді. Протон сыртқа шығарылады, ал электрон келесі тасымалдаушыға беріледі. Сонымен, ЭТТ-де протондар ішкі мембрананың сыртына, яғни ішкі мен сыртқы мембраналардың арасына үш рет бөлінеді. Нәтижесінде сутек иондарының трансмембраналық градиенті пайда болады. Бұл мембрана арқылы протондардың электрохимиялық потенциалының градиентін туғызады. Осы потенциалдың энергиясы есебінен АТФ-синтазаның қатысуымен АТФ синтезделеді.

Гликолиз және Кребс циклінде пайда болатын АТФ санын салыстырғанда оттекпен тыныс алудың тиімділігі байқалады. Өсімдіктерде митохондрияның цитохромоксидазасынан басқа полифенолоксидаза, аскорбиноксидаза сияқты бірнеше оксидаза жұмыс істейді. Терминалды оксидазалардың алуан түрлілігін өсімдіктің құбылмалы сыртқы жағдайларға бейімделу механизмі ретінде қарастыруға болады.