12-дәріс:
Тақырыбы: Реттеудің гормондық жүйесі
Дәріс тезистері:
1.Фитогормондардың метаболизмі, тасымалдануы, әсер ету физиологиясы.
Гормондық жүйе.Өсімдіктің жеке мүшелері мен ұлпаларының өсуін үйлестіру ерекше реттеуші жүйенің – фитогормондар кешеннің көмегімен іске асады.
Өсімдік гормондарын Ч. Дарвин және оның ұлы Фрэнсис ашқан. Ч. Дарвин өмірінің соңғы жылдарында өсімдіктің қозғалыстарын зерттей келе, физиологиялық рөлі жануарлардың гормондарына ұқсас келетін өсімдіктің заттарын тапты. Бүгінгі таңда өсімдік организмінде гормондық реттеу жүйесінің бар екендігі дәлелденді.
Өсімдік гормондары, немесе фитогормондар (грек. hormon – түрткі болатын, қозғау салатын, қоздыратын) – өсімдіктің бір бөлігінде аз мөлшерде түзіліп, оның басқа бөлігіне тасымалданып, сол жерде ерекше өсу немесе форма қалыптасу реакциясын туғызатын заттар.
Қазіргі кезде өсімдіктерде ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер, абсциз қышқылы, этилен және брассиностероидтер табылған (5-кесте). Алғашында оларды өсуді ынталандырушы және тежегіштер деп бөлген. Алайда, кейінгі зерттеулердің нәтижесінде бір гормон бір үдерісті ынталандырып, екіншісін тежейтіндігі анықталды. Гормондар полиқызметтік және бір реакцияны емес, тұтас физиологиялық бағдарламаны іске қосады. Жауап беру реакциясы қосылған соң гормон не бұзылады, не қызметінен айырылады.
Ғалымдар қазіргі таңда келесі қорытындыға келді: қандай болмасын мүшенің әр даму кезеңінде оның ішінде әр гормонның белгілі мөлшері тұрақты болуы керек. Тіпті гормондық гомеостаз деген арнайы ұғым да енгізілген (Д.Мок, АҚШ). Бұндай жағдай гормонның биосинтезін, оның метаболизмін, тасымалдану мен компартментациясын реттеу арқылы жүзеге асады.
Өсімдік клеткаларында пайда болатын гормондар эндогендік, ал өсімдікті немесе оның мүшелерін өңдеу үшін адам қолданылатындар - экзогендік деп аталады. Гормондардың әр тобын келесі ретпен сипаттау керек:
1. Химиялық табиғаты.
2. Синтез орыны.
3. Тасымалы.
4. Компартментация.
5. Әрекет ету механизмі.
Соңғы жылдары жоғарыда аталған гормондардан басқа жаңа фитогормондар: брассиностероидтер, жасмон қышқылы, салицил қышқылы ашылды.
Брассиностероидтер – стероидті заттар, фотоморфогенез үдерісіне қатысады. Жасмон қышқылы және оның метилді эфирі жемістердің пісіп-жетілуін және тамырлардың өсуін, мұртшалардың иілуін, өміршеңді тозаңның пайда болуын, өсімдіктердің зиянкестер мен патогендерге төзімділігін бақылайды.
Гормондардан басқа өсуді фенолдық заттар – кумарин, даршын (β-фенилакрил) қышқылы және т.б. тежейді. Фенолдық ингибиторлар ұлпаларда өсімдіктің тыныштық күйге ауысуы немесе организмнің қартаюы кезінде жиналады. Фенолдық қосылыстар ИСҚ мөлшерін азайту, ал ИСҚ-оксидазаның белсенділігін жоғарлату арқылы өсуді тежейді. Сонымен қатар, олар фосфорлану мен электрон тасымалдану арасындағы байланысты жойып, өсімдіктегі энергия пайда болуын тежейді. Брассиностероидтер – стероидті заттар, фотоморфогенез үдерісіне қатысады. Жасмон қышқылы және оның метилді эфирі жемістердің пісіп-жетілуін және тамырлардың өсуін, мұртшалардың иілуін, өміршеңді тозаңның пайда болуын, өсімдіктердің зиянкестер мен патогендерге төзімділігін бақылайды.Гормондардан басқа өсуді фенолдық заттар – кумарин, даршын (β-фенилакрил) қышқылы және т.б. тежейді.
Реттеудің гормондық жүйесі
Фито-
гормон
|
Химиялық табиғаты
|
Әсер ету физиологиясы
|
Молекулалық деңгейде әсер етуі
|
Аук-синдер
|
Индолил-3-сірке қышқылы
|
Клеткалардың бөліну мен созылуы, өткізгіш шоқтар мен тамырлардың қалыптасуы, ұрыққаптың өсуі. Апикальдық басымдылық (апикальдық бүршіктің қолтық бүршіктердің өсуін тежеуі). Аттракциялау (қоректік заттарды тарту) әсері. Өсу қозғалыстары (тропизмдер мен настиялар).
|
Н+-сораптың индукциясы (қоздырылуы) → клетка қабықшаларының қышқылдануы→ қышқыл гидролазалар белсенділігінің артуы → клетка қабықшаларының жұмсаруы → клетка-лардың созылу арқылы өсуі.
|
Цито-кинин-дер
|
Изопенте-ниладе-ниннің туынды-лары
|
Ауксиннің қатысуымен клеткалардың бөлінуі. Клеткалардың созылу арқылы өсуі. Каллуста өркендердің пайда болуы (0.5-1мг/л). Жапырақтың қалыпты дамуына және оның аттракциялау қабілетіне қажет.
|
Ерекше ақуыздық рецептормен бірге РНК-полимераза мен хроматиннің матрицалық белсенділігін арттырады.
|
Гиббе-релли-ндер
|
Тетраци-клді дитерпе-ноид
|
Сабақтың ұзаруы (аласа бойлы өсімдіктерде, дегелек фазасындағы ұзақ күндік өсімдіктерде).
Кейбір өсімдіктердің тұқымдары мен түйнектерін тыныштық күйден шығарады.
|
Апикальдық пен интеркалярлық меристемалар-ға әсері → клеткалардың бөлінуі → мРНК син-тезінің индукциясы →α-амилаза мен басқа гид-ролазалардың синтезі. Ферменттердің актива-циясы → мембрана фосфолипидтердің синтезі. Гранулалық ЭР ж/е ферменттердің секрециясы.
|
Абсци-зиндер
|
Сескви-терпен (С15)
|
Өсімдік өсуін тежейді (ИСК, ЦК ж/е ГА антагонисті). Тұқымдар өнуін ж/е бүршіктердің өсуін тежейді. Жапырақ пен жемістің түсуін туғызады. Кейбір жағдайда активатор ретінде: раушан гүлдің партенокарпиялық жемістерінің дамуын, қияр гипо-котилінің ұзаруы, үрме бұршақ қалемшелері тамырларының пайда болуы.
|
НҚ, ақуыздардың, хлорофилдің ыдырауы жылдамдайды. ДНҚ, РНҚ ж/е ақуыздардың синтезін, ауксинге тәуелді Н+ иондарының бөлінуін тежейді
|
Этилен
|
Газ СН2═ СН2
|
Өскіндердің ұзаруын, жапырақ өсуін (қосжарнақтыл.) тежейді, митоздарды тоқтатады. Жемістердің пісіп-жетілуін тездетеді, қартаюды, жапырақ пен жемістің түсуін күшейтеді, апикальдық басымдылықты жояды.
|
Цитоқаңқаның жағдайына, мембраналардың, микротүтікшелер мен микрофиламенттердің өзара байланысына әсер етуі мүмкін.
|
Фенолдық ингибиторлар ұлпаларда өсімдіктің тыныштық күйге ауысуы немесе организмнің қартаюы кезінде жиналады. Фенолдық қосылыстар ИСҚ мөлшерін азайту, ал ИСҚ-оксидазаның белсенділігін жоғарлату арқылы өсуді тежейді. Сонымен қатар, олар фосфорлану мен электрон тасымалдану арасындағы байланысты жойып, өсімдіктегі энергия пайда болуын тежейді. Барлық физиологиялық белсенді заттарды келесі классификациялық кесте түрінде көрсетуге болады (6-кесте).
Өсу реттегіштердің классификациясы
Өсімдіктердің өсу реттегіштері
|
Табиғи
|
Синтетикалық
|
Фитогормондар
|
Ингибиторлар
|
Ынталандырушылар
|
Ингибиторлар
|
Ауксиндер
Гиббереллиндер
Цитокининдер
|
Бензой қышқылы Даршын қышқылы Салицил қышқылы
Абсциз қышқылы
Кумарин
|
Индолилмай қышқылы
Индолилпирожүзім қышқылы
Нафтилсірке қышқылы
|
Гербицидтер
Дефолианттар
Десиканттар
Ретарданттар
|
Сонымен, көпклеткалық организмнің метаболизмін реттеу өсуді активтендіретін және тежейтін гормондар жүйесі арқылы іске асады. Әр өсу кезеңіне тән физиологиялық күйді өсуді ынталандыратын және тежейтін заттардың белгілі арасалмағы реттейді. Гормондар клеткадан жоғары реттеу деңгейі болып саналады.
Достарыңызбен бөлісу: |