Оқулық университеттер мен педагогикалық, медициналық мал дәрігерлік, агрономиялық, зоотехникалық жоғары оқу орындарының студенттеріне, магистранттарына, оқытушыларына, сондай-ақ биология салаларының мамандарына арналған
жүктеу/скачать 0,5 Mb.
|
| сурет. Ұрықтанған жұмыртқаның (зиготаның) спиральды бөлшектенуінің схемасы: A - төрт бластомер сатысынан сегіз бластомер сатысына өтуі; Б - сегіз бластомер сатысы; В - сегіз бластомер сатысынан он алты бластомер сатысына өтуі; Г - он алты бластомер сатысы
Бластомерлердің азырақ (45°) ылдилау бағытында бөлшектенуінің нәтижесінде микромерлер макромерлердің дәл үстіңгі жағына шықпай, сәл қисықтау орналасып макромерлердің аралығына орнығады. Мысалы, 1а микромер 1А, IB макромерлердің шекарасында орналасқан (93-сурет). Келесі бөлшектенулерде микромерлер оң және сол жаққа бұрылады. Осындай бөлшектенуді спиральды деп атайды. Әрбір бластомердің дамуы алғашқы кезеңінде-ақ айқындалады. Мысалы, алғашқы үш квартеттің микромерлері (la, IB, Ic, Id; 2а, 2в, 2с, 2d; За, Зв, Зс, 3d) личинканың эктодермасын қалыптастырады, 4d - целомдық мезодерманы, ал қалғандары - энтодерманы (4а, 4в, 4с; 1А, IB, 1C, ID; 2A, 2В, 2С, 2D; ЗА, ЗВ, ЗС, 3D; 4А, 4В, 4С, 4D). Бұл детерминативті даму. Бөлшектену кезеңінің нәтижесінде - шар тәрізді ұрық бластула пайда болады. Осыдан екі қабатты ұрық гаструла қалыптасады да, ол дамып полихеттерге тән личинка трохофораға айналады. Трохофораның денесі шар, эллипс немесе алмұрт тәрізді (94-сурет). Трохофораның анимальды (жоғарғы) полюсіндегі төбелік тақтаның үстінде ұзын кірпікшелерден тұратын айдары (сүлтан), ал экваторлық, полюсінде екі қатар кірпікшелі белдеушелері бар: біреуі ауыз үсті немесе прототрох, екіншісі - ауыз асты - метатрох. Осы белдеушелері трохофораны екі жартыға бөледі - эписфера (үстінгі) және гипосфера (төменгі). Екеуінің арасында құрсақ жағында ауыз тесігі орналасқан, ол эктодермальды алдыңғы, қап тәрізді энтодермальды ортаңғы және қысқа эктодермальды артқы ішекке жалғасып, денесінің төменгі жағында аналь тесігімен аяқталады. Ішектің жанында протонефридиялары орналасқан, ал ішек пен терінің арасында - бірінші қуыс. Артқы ішектің екі жанында мезодермалық жолақтардың негізін құрайтын, 4d микромердің ұрпағынан түзілетін екі ірі мезодерма клеткалары немесе алғашқы телобласт (мезобласт) клеткалары орналасқан. сурет. Polygordius-тың дамуы: А - трохофора; Б - трохофора метаморфозы; I - аналь тесігі, 2 - артқы ішек, 3 - ортаңғы ішек, 4 - бұлшықеті, 5 - метатрох, 6 - прототрох, 7 - төбелік тақта, 8 - тебе айдары, 9 - ауыз тесігі, 10 - алдыңғы ішек, 11 - трохофораның төменгі бөлігі (гипосфера), 12 - протонефридия, 13 - мезодермальды жолақ, 14 - мезобласт, 15 - диссепимент, 16 - целом Кірпікшелерінің көмегімен трохофора біраз уақыт судың жоғарғы қабатында жүзіп жүреді де, кейін су түбіне түсіп, метаморфозға ұшырап, келесі метатрохофора личинка сатысына ауысады. Метаморфоз өзгерісіне ұшыраған кезінде трохофораның үстіңгі эписфера жартысы метатрохофораның бас қалақшасына - простомиумға айналады, төбелік тақтасының клеткалары - ми ганглиясына, төменгі гипосфера жартысы созыльш перистомиумға және үш сегментке - Nereis, Pomatoceros туысында, ал қалғандарында 9-13-сегменттерге дейін бөлінеді. Сегменттерінде параподиялары, қылтандары дами бастайды. Сонымен қатар трохофора ішегінің бүйірлерінде орналасқан екі телобласт клеткалары тез бөлініп ұзарған мезодермалық жолақтарды тудырады да, олар сегменттерінің санына сәйкес тығыз орналасқан клеткалар тобына немесе сомиттерге бөлінеді. Кейін сомит клеткалары ішек пен теріге қарай ысырылып, ортасыңда целом қуысы пайда болады (94-сурет). Трохофораның артқы ұшы метатрохофораның аналь қалақшасына немесе пигидиясына айналады. Сонымен, сегменттелмеген алғашқы дене қуысы, протонефридиялы жүйесі бар трохофора келесі личинкалық кезең - метатрохофораға - ауысады. Түзілген метатрохофора бас бөлімі (простомиумнан, перистомиумнан), бірнеше ларвальдық (Larva - личинка) немесе личинкалық сегменттен және кішкентай анальды бөлім - пигидиумнан тұрады. Метатрохофора біраз уақыт суда жүзіп жүреді де, кейін ересек түріне айнала бастайды. Осы кезде пигидия (аналь) бөлімінің алдыңғы жиегінде өсу зонасы түзіледі. Өсу зонасының клеткалары үздіксіз бөлініп, жаңадан сегменттерді бере бастайды, бұлар ересек формасының сегменттері немесе постларвальды (ларвальды сегменттен кейінгі) сегменттері. Әрбір сегмент пайда болған сайын өсу зонасы да соған ауыса береді. Сегменттерінің әрқайсысының ішінде, ішектің екі жанында орналасқан сомитгерден целом қапшығы қалыптасады. Бұл өзінің дамып өсу кезінде біртіндеп бірінші қуысты ығыстырып шығарады (95-сурет). Осыған байланысты бірінші қуыс сомиттердің арасында, ішектің маңында ұзынша саңылаулар (синус, лакуна) түрінде қалады. Целом қуысының арнайы қабаттары болады: теріге жанасатын - париетальді кабаты немесе соматоплевра; ішекке - висцеральды немесе спланхноплевра; ішектің үстіңгі және астыңғы жағыңда орналасқан арқа- құрсақ мезентериялар; екі сегменттің қуысы бір-бірімен түйіскен жерінде диссепимент құрылады. Осы қабаттардан клеткалар бөлініп, олардан ішкі мүшелер қалыптасады: соматоплев-радан - бұлшықеттер, спланхноплеврадан ішек бұлшықеттері, мезентериялардан - арқа-құрсақ қан тамырлары, диссепименттен - жыныс воронкасы (целомодукт). Целом қуысы қалыптасып болғаннан кейін әрбір сегменттерінде параподиялары және ішкі мүшелері дамиды. Сонымен, метаморфоз өзгерісінде екі түрлі сегменттер құралады: ларвальды және постларвальды. Бұлардың ерекше белгілері: ларвальды сегменттер ең алдымен және бір уақытта түзіледі, сегменттациясы сыртқы жағынан басталады, метанефридиялары және жыныс клеткалары болмайды; постларвальды сегменттер ларвальды сегменттерден кейін түзіледі және бір уақытта емес, сегменттациясы ішкі жағынан мезодермадан басталады, метанефридиялары, жыныс бездері дамиды. Полихеттердің дамуын зерттеуде эмбриолог П. П. Иванов (1912, 1928, 1944) зор еңбек етті. Ол полихеттердің сегменттерінің екі жақтылық тегінің теориясын дамытты. П. П. Иванов метатрохофораның аздаған сегменттерін ларвальды деп, ал онан кейін пайда болған сегменттерді постларвальды деп атады. Олигомерлі полихеттердің денесі тек қана ларвальды сегменттерден тұрады, сондықтан олар метатрохофораға ұқсас (Dinophilus, Myzostomum). Полимерлі полихеттердің денесі әр түрлі тектес бөлімдерден құралған: бас бөлімі - простомиумнан, перистомиумнан; бірнеше ларвальды; көптеген постларвальды сегменттерден және аналь бөлімі - пигидиядан. жүктеу/скачать 0,5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|