dx
x
Dx
d
При установившемся режиме непрерывного культивирования попу-
ляция находится в состоянии динамического равновесия, при котором
0
τ
dx
d
. Следовательно,
μx
Dx
и
μ D
. Это означает, что в стаби-
лизированной проточной культуре удельная скорость роста популяции
равна скорости разбавления. Величина
μx
(или Dx ) выражает количе-
ство биомассы, г/(дм
3
˙
ч), продуцируемой в единицу времени в единице
объема среды, и называется продуктивностью культуры.
Изучая рост микробной популяции в хемостате, Моно установил,
что зависимость скорости роста от концентрации субстрата можно
описать уравнением, напоминающим уравнение Михаэлиса − Ментен,
применяемое в ферментативной кинетике:
max
μ μ
,
s
S
K
S
30
где μ
max
– максимальная удельная скорость роста культуры при отсут-
ствии лимитации субстратом; S – концентрация субстрата в среде; K
s
–
константа насыщения для субстрата, численно равная концентрации
лимитирующего субстрата, при которой
max
μ 0,5 μ
.
Значение K
s
для многих микроорганизмов имеет небольшую ве-
личину. При культивировании дрожжей Candida scottii на среде
с глюкозой константа насыщения составляет 30–35 мг/дм
3
.
Поскольку в уравнении Моно величина
1
s
S
K
S
, то удельная
скорость роста популяции всегда ниже теоретически возможной.
Уравнение Моно получило наибольшее признание среди альтер-
нативных моделей, описывающих зависимость скорости роста от кон-
центрации субстрата. Оно базируется на ряде упрощающих допуще-
ний, которые приемлемы для многих, но не для всех систем.
Концентрация субстрата не является единственным фактором,
лимитирующим скорость роста микроорганизмов. По мере потребле-
ния питательных веществ среда обогащается продуктами метаболиз-
ма, которые также могут лимитировать рост культуры. Н. Д. Иеруса-
лимский установил, что при высокой плотности популяции рост куль-
туры затормаживают продукты метаболизма. Тогда
max
μ μ
,
p
s
p
K
S
K
S K
P
где P – концентрация продуктов обмена; K
p
– константа, численно
равная концентрации продуктов метаболизма, при которой скорость
роста вдвое меньше максимальной.
Из уравнения следует, что если S >> K
s
, то скорость роста лими-
тируется продуктами обмена. В условиях, когда K
p
>> P, скорость ро-
ста ограничена концентрацией субстрата. На практике рост культуры
микроорганизмов зависит еще от целого ряда других факторов: вели-
чины рН, температуры, концентрации в среде ингибиторов и раство-
ренного кислорода и т. д.
Для хемостата баланс лимитирующего субстрата можно предста-
вить следующим уравнением:
0
μ
,
τ
dS
x
DS
DS
d
y
где D – скорость разбавления; S
0
и S – концентрации лимитирующего
субстрата в поступающей среде и в ферментаторе соответственно;
|