Типы фотосинтетического фосфорилирования. Механизм хемиосмотического сопряжения

При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Как уже упоминалось, энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, который и выступает в виде ловушки (фотосистема I). Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень (S*1). В основном состоянии окислительно-восстановительный потенциал П700 составляет +0,43 В. Следовательно, тенденция к потере электрона (окислению) выражена очень слабо. Однако при поглощении кванта света молекула П700 переходит в возбужденное состояние и ее окислительно-восстановительный потенциал изменяется до —0,80 В. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П700 легко отдает электрон (фотохимическая реакция). Энергия света изменяет распределение электронов в кольце молекулы хлорофилла 700 и делает один электрон доступным для переноса. При этом энергия квантов сначала переходит в энергию электронного возбуждения, а затем в энергию разделения зарядов. Так, отдавая электрон, молекула П700окисляется и остается в виде положительно заряженной молекулы

форма хлорофилла.

Электрон с первого переносчика передвигается по направлению к НАДФ через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала.
Переносчик, воспринимающий электрон от П700 (неидентифицированный), передает электрон на железосерные белки.
Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин, (Ео—0,43). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Ео —0,32). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-фермеата (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД).
Отдав электрон, П7оо остается в виде ионизированной молекулы. При этом потенциал П70о становится снова +0,43 В (основное состояние). Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. Ловушкой квантов света в фотосистеме II является молекула хлорофилла, поглощающая

свет с длиной волны — λ 680 (Xл680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон молекулы Xл680 воспринимается акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся электронная «дырка» в молекуле Xл680 действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии ионов марганца и хлора отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле Xл680. Происходит фотоокисление воды, и выделяется молекула кислорода:

Fe3+ +е- →Fe2+. Следующий переносчик — пластоцианин. Отдавая электрон пластоцианину, цитохром окисляется: Fe2+—е- → Fe3+. Пластоцианин — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (Ео пластоцианина + 0,370). От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П7оо.

фотосистеме I сопровождается аккумуляцией энергии в АТФ (АДФ + Фн -> АТФ). Суммарное уравнение процесса нециклического фотофосфорилирования может быть выражено следующим образом: 2НАДФ + 2Н2О + 2АДФ + 2Н3РО4 + 8 hν → 2НАДФН ++ 2Н++2АТФ + 02.

которые улавливаются двумя фотосистемами; 2) передача электронов от молекул воды через электронно-транспортную цепь на НАДФ. Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ-Н + Н+) и АТФ. Эти соединения в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза.

На участке электронно-транспортной цепи между цитохромом b6 и цитохромом f энергия электрона аккумулируется в энергию АТФ. Предполагается, что на этом участке в цепь переносчиков включается пластохинон. Таким образом, в этом случае П700 является и донором, и акцептором электрона. Суммарное уравнение циклического фотосинтетического фосфорилирования выглядит следующим образом: АДФ + НзРО4 +hν → АТФ + Н2О.

Наибольшее признание получила хемиосмотическая гипотеза, выдвинутая английским ученым Митчеллом. Переносчики электронов (электронно-транспортная цепь) локализованы в мембранах определенным образом. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны).

При поглощении двух квантов света два электрона (поочередно) высвобождаются из Хл68о, пересекают мембрану и замещаются электронами из молекул воды. При этом протоны (из воды) выделяются во внутреннее пространство тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта. Электроны от Хл 680 передаются на акцептор, расположенный на наружной поверхности мембраны тилакоида. Этим акцептором является пластохинон (PQ). Пластохинон — производное хинона, в полностью окисленном состоянии содержит два атома кислорода, соединенных с углеродным кольцом двойными связями. Таким образом, пластохинон присоединяет не только электроны, но и протоны. В результате этого к пластохинону с двумя электронами (от Хл 680) присоединяются два протона (2Н+) из стромы, соприкасающиеся с наружной стороной мембраны тилакоида. Пластохинон подвижен в толще мембраны. Передвигаясь на ее внутреннюю сторону, пластохинон передает электроны цитохрому (который воспринимает только электрон), а протоны выделяются в пространство внутри тилакоида. Таким образом, при переносе пары электронов от Хл68о на Хл7оо во внутреннем пространстве тилакоидов накапливается четыре протона. В результате активного переноса протонов из стромы во внутритилакоидное пространство на мембране создается электрохимический потенциал водорода (∆ μ Н+), имеющий две составляющие: концентрационную ∆ рН, возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н+ по разные стороны мембраны, и электрохимическую, обусловленную противоположным зарядом разных сторон мембраны (благодаря накоплению протонов с внутренней стороны мембраны). Соответственно и энергия, накапливаемая на мембране в результате концентрирования протонов на одной стороне, имеет две составляющие — концентрационную и электрическую. Чтобы использовать эту энергию, необходимо обеспечить обратный поток протонов. Энергия, выделяющаяся при этом, и используется для образования АТФ. Сопряжение диффузии протонов через мембрану осуществляется ферментом АТФ-синтетазой или сопрягающим фактором. Этот фермент локализован в грибовидных частицах на поверхности мембран тилакоидов. Он состоит из двух частей: головки F1, выступающей с наружной стороны мембраны (в ней располагается каталитический центр фермента), и ножки F0, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

14. 
    
    
    жүктеу/скачать 3,98 Mb.
    
    Достарыңызбен бөлісу: