Предмет, задачи и методы физиологии растений, ее место в системе наук. Теоретическое и прикладное значение физиологии растений
Добавочные пигменты хлоропластов (каротиноиды и фикобилипротеиды)
жүктеу/скачать 3,98 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Фотофизические и фотохимические реакции фотосинтеза. Характеристика фотосистемы I и фотосистемы II. Эффект Эмерсона. Электрон-транспортная цепь хлоропласта. Образование кислорода при фотосинтезе.
| Добавочные пигменты хлоропластов (каротиноиды и фикобилипротеиды)
Фикобилины По структуре фикобилины (от греч. "phycos" - водоросль и лат. bilis - желчь) относятся к группе желчных пигментов - билинов (у животных представитель этой группы - билирубин). Это тетрапирролы с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных и одинарных связей. В своем составе они не содержат атомов магния или других металлов, а также фитола. Фикобилин У фикоцианобилина пиррольные кольца соединены между собой метиновыми мостиками. I и IV пирролы имеют по одной карбонильной группе. Пиррольные кольца содержат следующие боковые радикалы: четыре метИльных (у С1, 3, 6, 7), винильную (у С2), этильную (у С8) и два остатка пропионовой кислоты (у С4 и С5). Фикобилины являются хромофорными группами фикобилипротеинов - глобулиновых белков, с которыми в отличие от хлорофиллов они связаны прочными ковалентными связями. Фикобилипротеины делятся на три основные группы: фикоэритрины - белки красного цвета с максимумом поглощения от 498 до 568 нм, фикоцианины - сине-голубые белки с максимумами поглощения от 585 до 630 нм, аллофикоцианины - синие белки с максимумами поглощения от 585 до 650 нм. Все эти хромопротеины обладают флуоресценцией с максимумами 575-578, 635-647 и 660 нм соответственно. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра (см. рис. 3). Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м - желтые, на глубине 322 м - зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже - синезеленые и еще глубже - водоросли с красной окраской. В.Т. Энгельман назвал это явление хроматической комплементарной адаптацией водорослей. По его наблюдениям (1881-1884), наиболее интенсивная ассимиляция СО2 у водорослей с различной окраской соответствует максимумам поглощения света пигментными системами этих водорослей. Русский исследователь Н. М. Гайдуков (1903) экспериментально показал, что если культуру синезеленой водоросли Oscillaria sancta выращивать на свету разного спектрального состава, то у нее развивается дополнительная (комплементарная) окраска. При освещении зеленым светом водоросли становятся оранжево-красными, а при действии красных лучей - зелеными. В настоящее время известно, что эти изменения цвета клеток связаны с изменениями в синтезе фикобилинов, принимающих участие в процессе фотосинтеза. Таким образом, у водорослей фикобилины - дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла b функции светособирающего комплекса. Около 90% энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофиллы а. Явление хроматической комплементарной адаптации обнаружено далеко не у всех видов синезеленых и красных водорослей. У многих из них адаптация к изменяющемуся спектральному составу света обеспечивается изменением количества и состава хлорофиллов а. Кроме фикобилинов, участвующих в фотосинтезе у водорослей, у всех растений имеется другой фикобилин - фитохром, являющийся фоторецептором для восприятия красного и дальнего красного света и выполняющий регуляторные функции [показать] Каротиноиды Каротиноиды - жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой (Daucus carota L.) они и получили свое название. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску. Каротиноиды синтезируются также бактериями и грибами, но не животными организмами. В настоящее время известно около 400 пигментов, относящихся к этой группе. Каротиноиды К каротиноидам относятся три группы соединений: оранжевые или красные пигменты каротины - непредельные углеводороды с эмпирической формулой С40Н56. По своей химической структуре они являются ациклическими, моноциклическими и бициклическими соединениями. При этом в циклических каротинах шестичленные кольца представлены двумя типами: β-иононовыми и α-иононовыми. В фотосинтезирующих организмах эта группа желтых пигментов представлена ликопином, β-каротином, α-каротином и γ-каротином. У высших растений основным каротином является β-каротин. желтые ксантофиллы - кислородсодержащие производные каротинов, включающие в себя лютеин (С40Н56О2), зеаксантин (C40Н56O4), виолаксантин (С40Н56О4), неоксантин (C40H5604) (рис. 2a.). Среди названных ксантофиллов преобладает лютеин, который по химической структype очень близок к β-каротину, но в отличие от него является двухатомным спиртом, т.е. в каждом иононовом кольце, один атом водорода замещен на гидроксильную группу. каротиноидные кислоты - продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами (например, С20Н24О4 - кроцетин, имеющий две карбоксильные группы) Все каротиноиды - полиеновые соединения. Каротиноиды первых двух групп состоят из восьми остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей. Каротиноиды могут быть ациклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов являются производными ионона (рис. 2а.). Примером ациклического каротиноида может служить ликопин (С40Н56) - основной каротин некоторых плодов (в частности, томатов) и пурпурных бактерий. β-Каротин имеет два β-иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6). При гидролизе β-каротина по центральной двойной связи образуются две молекулы витамина А (ретинола). α-каротин отличается от β-каротина тем, что у него одно кольцо β-иононовое, а второе - ε-иононовое (двойная связь между С4 и С5). Ксантофилл лютеин - производное α-каротина, а зеаксантин — β-каротина. Эти ксантофиллы имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце. Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям С5—С6 (эпоксидные группы) приводит к образованию виолаксантина. Название "виолаксантин" связано с выделением этого соединения из лепестков желтых анютиных глазок (Viola tricolor). Зеаксантин впервые получен из зерновок кукурузы (Zea mays). Лютеин (от лат. luteus — желтый) содержится, в частности, в желтке куриных яиц. К наиболее окисленным изомерам лютеина относится фукоксантин (С40Н56О6) — главный ксантофилл бурых водорослей. Основные каротиноиды пластид высших растений и водорослей — β-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин. Функции каротиноидов: являются дополнительными пигментами; защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления; играют роль в кислородном обмене при фотосинтезе
Фотофизические и фотохимические реакции фотосинтеза. Характеристика фотосистемы I и фотосистемы II. Эффект Эмерсона. Электрон-транспортная цепь хлоропласта. Образование кислорода при фотосинтезе. Локализация фотосистем в мембранах тилакоидов: - фотосистема I – на неспаренных участках мембран
ССК II способен к миграции в мембране тилакоидов в результате фосфорилирования/де-фосфорилирования Интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя длинами волн) оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждой длины волны в отдельности. Это явление называют эффектом усиления или эффектом Эмерсона. жүктеу/скачать 3,98 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|