Методы изучения фотосинтетического метаболизма углерода. Общая характеристика пентозофосфатного восстановительного пути. Основные ферменты. Стехиометрия цикла

Этот цикл начинается с присоединения СО₂ к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-дифосфату (РДФ). Присоединение СО₂ к тому или ионному веществу называется карбоксилированием, а фермент катализирующий такую реакцию – карбоксилазой. В данной реакции карбоксилирование происходит с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилаза). Это самый распространенный в мире фермент. Продукт реакции, содержащий 6 атомов углерода, в присутствии воды сразу распадается на две молекулы 3-фосфоглицириновой кислоты (3-ФГК): С данной реакции и начинается цикл Кальвина. ФГК и является, по современным взглядам, первичным продуктом ассимиляции углерода. Для дальнейших превращений ФГК необходимы вещества световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН. Сначала 3-ФГК фосфорилируется при участии АТФ и образуется 1,3-дифосфоглицириновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицераткиназой. Затем происходит восстановление за счет НАДФН и образуется фосфоглицириновый альдегид ФГА. Суммарный результат второй стадии: восстановление карбоксильной группы кислоты (–СООН) до альдегидной (–СНО).

Процесс превращения катализируется дегидрогеназой фосфоглициринового альдегида. Дальнейшее превращение фосфоглициринового альдегида может происходить 4 путями.

ФГА частично с помощью триозофосфатизомеразы превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА).Это первый путь превращения ФГА. Таким образом, в клетку поступают две найпростейшие формы сахаров: альдоза (ФГА) и кетоза (ФДА). Это трехуглеродные сахара (триозосахара) с присоединенной к ним фосфатной группой содержат больше химической энергии, чем ФГК. Это первые углеводы, которые образуются при фотосинтезе.

С помощью альдолазы фосфодиоксиацетон (ФДА) соединяется с другой молекулой ФГА и образуется молекула фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ).

Это второй путь превращения ФГА. Фруктозо-1,6-дифосфат дефосфорилируется и превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), что сопровождается накоплением в среде неорганического фосфата. Фруктозо-6-фосфат в дальнейшем может выйти из цикла и использоваться для синтеза запасных форм углеводов: сахарозы, крахмала, других полисахаридов. Однако ФГА (третий путь) может реагировать с эквимолярным количеством Ф-6-Ф, в результате образуются равные количества ксилулозо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата (транскетолаза). Затем эритрозо-4-фосфат реагирует с равным количеством ФДА и образуется седагептулозо-1,7-дифосфат (альдолаза), которая фосфорилируется до седагептулозо-7-фосфата с участием седагептулозодифосфатазы.

Четвертый путь превращения ФГА связан с его реакцией с седагептулозо-7-фосфатом с образованием равных (эквимолярных) количеств рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Ксилулозо-5-фосфат эпимиризуется, а рибозо-5-фосфат изомерезуется до рибулозо-5-фосфата, последняя фосфорилируется за счет АТФ и образуется рибулозо-1,5-дифосфат – первичное соединение цикла Кальвина (акцептор СО₂). В этих реакциях тратится еще три молекулы АТФ. Из приведенных реакций цикла Кальвина видно, что фотосинтез, являясь процессом запасания энергии, тем не менее, для своего существования требует затраты энергии.

18 молекул АТФ запасают около 140 ккал и 12 НАДФН – ~ 615 ккал. Следовательно, поглощено около 755 ккал энергии. При этом в гексозах запасается около 670 ккал/моль. При таком балансе КПД составляет около 90 %. ~ 10 % энергии растрачивается на поддержание цикла. АТФ и НАДФН, которые образуются в световой стадии и используются на восстановление СО₂, получили название ассимиляционной силы.

Цикл Кальвина подразделяют на три фазы:

– карбоксилирующую РДФ + СО₂ → 2ФГК; – восстановительную ФГК → ФГА; – регинирующую ФГА → РДФ.

Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется на синтез сахарозы или полисахаров, тогда как остальные 5 молекул через приведенные выше промежуточные реакции преобразуются в три молекулы рибулозо-1,5-дифосфата. Так как первичный продукт цикла Кальвина – ФГК – содержит три атома углерода, то этот цикл получил название С₃-цикла ассимиляции СО₂.

15. 
    Образование конечных продуктов фотосинтеза: свободных сахаров и крахмала. Локализация процессов и основные ферменты. Альтернативные (неуглеводные) пути фотосинтетического метаболизма углерода.
    

Из этих трех гексозофосфатов строятся затем цепи углеродных молекул, которые используются для транспорта, хранения и в других реакциях синтеза. Для таких превращений гексозофосфаты должны быть активированы. Это обычно достигается их присоединением к нуклеотидам – сложным кольцевым структурам, подобным адениловой кислоте.

Продуктом такой реакции присоединения являются нуклеотидные производные моносахаридов или нуклеотидсахаров. Чаще других встречается уридиндифосфатглюкоза (УДФГ), которая образуется в реакциях между уридинтрифосфатом (УТФ) и глюкоза-1-фосфатом (Г-1-Ф). Сам УТФ образуется косвенным путем, в результате переноса фосфатной группы от АТФ на УДФ: УДФ + АТФ → УТФ + АДФ. УТФ + Г-1-Ф → УДФГ + ФФ. Нуклеотиды АТФ и УТФ присутствуют во всех клетках, потому что они используются вместе с другими нуклеотидами в синтезе ДНК и РНК. Сахароза (ГФ) образуется в реакции между УДФГ и Ф-6-Ф.

Начальным продуктом для синтеза крахмала служит аденозиндифосфатглюкоза (АДФГ), образующаяся из АТФ и Г-1-Ф.

16. 
    
    
    жүктеу/скачать 3,98 Mb.
    
    Достарыңызбен бөлісу: