С. Д. Асфендиярова шарипов К. О., Жакыпбекова С. С., Ерджанова С. С., Киргизбаева А. А., Яхин Р. Ф. Энергетический обмен учебное пособие
жүктеу/скачать 3,48 Mb.
|
| Четвертая реакция, по-видимому, лимитирует скорость цикла Кребса. Изолимонная кислота дегидрируется в присутствии НАД-зависимой изоцитратдегидрогеназы с образованием промежуточного продукта щавелевоянтарной кислоты (оксалосукцината). В ходе изоцитратдегидрогеназной реакции изолимонная кислота одновременно декарбоксилируется. Изоцитратдегидрогеназа является аллостерическим ферментом, которому в качестве специфического активатора необходим АДФ. Кроме того, фермент для проявления своей активности нуждается в ионах Mg2+ или Мn2+. Существует две формы изоцитратдегидрогеназы. Одна из них является митохондриальным ферментом и требует участия НАД+ в качестве акцептора восстанавливающих эквивалентов. Другая форма фермента обнаруживается как в митохондриях, так и в цитозоле. В качестве акцептора здесь выступает НАДФ+. Этот фермент выполняет вспомогательную роль в биосинтетических процессах.
НАД+-связанный фермент стимулируется аденозиндифосфатом (АДФ) и подавляется с помощью АТФ и НАДН2. Поэтому считается, что при высокоэнергетическом состоянии, то есть когда имеются высокие соотношения АТФ\АДФ+Pi или НАДН2\НАД+ изоцитратдегидрогеназа ингибируется. И, наоборот, при низком энергетическом состоянии фермент активируется. Таким образом, изоцитратдегидрогеназа является аллостерическим ферментом, аллостерическим активатором которого является АДФ. Во время следующей реакции (пятая реакция) происходит окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты с образованием высокоэнергетического соединения сукцинил-КоА. Механизм этой реакции сходен с таковым реакции окислительного декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоА. α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс. Как в одном, так и в другом случае в реакции принимают участие 5 коферментов: тиаминпирофосфат (ТПФ), амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД+. Это вторая окислительно-восстановительная реакция ЦТК, в ней происходит выход двуокиси углерода СО2, образование второй из трех молекул НАДН2, синтезируемых в ЦТК. . Изменение свободной энергии ΔG0' для данной реакции составляет -8.0 ккал/моль. Данный комплекс не регулируется путем фосфорилирования. Комплекс ингибируется с помощью АТФ, ГТФ, НАДН2, сукцинилКоА и Са2+. Продукт данной реакции - сукцинилКоА является высокоэнергетическим тиоэфирным соединением, похожим на ацетилКоА. жүктеу/скачать 3,48 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|