В. В. Зверева, М. Н. Бойченко

200 
(адаптивного) иммунитета. Они осуществляют специфическое распознавание антигена, индукцию 
клеточного и гуморального иммунного ответа, различные формы иммунного реагирования. 
В организме непрерывно идет возобновление популяций лимфоцитов, клетки активно 
мигрируют между различными органами и тканями. Вместе с тем миграция и расселение 
лимфоцитов в тканях не являются хаотическим процессом. Он имеет направленный характер и 
строго регулируется экспрессией на мембране лимфоцитов, эндотелии сосудов и клеточных 
элементах стромы особых молекул адгезии (интегрины, селектины и др.). Так, незрелые Т-
лимфоциты активно мигрируют в тимус. Зрелые неиммунные («наивные») лимфоциты тропны к 
периферическим лимфоидным органам и тканям. При этом Т- и В-лимфоциты заселяют только 
«свои» области - это так называемый эффект хоминговой рецепции (от англ. 
home 
- дом). Зрелые 
иммунные (активированные) лимфоциты распознают эпителий в очаге воспаления. Клетки 
иммунологической памяти всегда возвращаются в места своего происхождения. 
Продолжительность жизни неиммунных лимфоцитов достаточно большая. У Т-
лимфоцитов она достигает нескольких месяцев или лет, а у В-клеток - недель или месяцев. 
Дольше всех живут клетки иммунологической памяти (см. раздел 11.5) - до 10 лет и более. Однако 
активированные или терминально дифференцированные лимфоциты имеют короткую 
продолжительность жизни (несколько суток). Состарившиеся, ложно активированные и 
аутореактивные (реагирующие на аутоантигены) лимфоциты подвергаются уничтожению путем 
индукции у них апоптоза. Погибшие лимфоциты постоянно заменяются новыми за счет их 
пролиферации в центральных и периферических органах иммунной системы. Численность 
лимфоидных популяций находится под жестким контролем клеток самой иммунной системы. 
Для выполнения специфической функции лимфоциты несут на своей поверхности прямые 
антигенные рецепторы и являются иммунокомпетентными клетками. Иммунорецептор В-
лимфоцита и особого γδТ-лимфоцита распознает нативный эпитоп, т.е. непосредственно отличает 
чужеродные субстанции. Иммунорецептор традиционного Т-лимфоцита ориентирован на 
олигопептиды в составе MHC, т.е. распознает измененное «свое». 
Антигенспецифические рецепторы лимфоцитов имеют сложное молекулярное строение, 
уникальное для каждой клетки. Например, у Т-лимфоцитов они состоят из нескольких 
полипептидных субъединиц, имеющих полигенное кодирование. Число генов, детерминирующих 
структуру V-области этого рецептора (вариабельный участок, ответственный за специфическое 
распознавание), в незрелой клетке достигает 100. При созревании лимфоцита в результате 
рекомбинационных перестроек в V-генах, индивидуальных для каждой клетки, образуется 
бесконечно большое количество вариантов антигенной специфичности рецептора, достигающее 
10
12
, что сопоставимо с общей численностью популяции Т-лимфоцитов. Формирование В-
клеточного рецептора имеет те же закономерности. Биологический смысл феномена чрезвычайно 
важен: в организме постоянно поддерживается широкий репертуар специфической 
направленности лимфоидных рецепторов, и клетки готовы в любой момент ответить защитной 
реакцией на любой возможный антиген. 
В такой ситуации закономерно появление Т-лимфоцитов, специфичных для антигенов 
собственного организма. Однако они должны элиминироваться в тимусе на ранних этапах своего 
развития. 
Поэтому 
различают 
первичный 
и 
вторичный 
антигенраспознающий 
репертуар 
лимфоидных популяций. Первичный характеризуется набором рецепторных 
специфичностей, формирующимся при образовании лимфоцитов в костном мозгу индивидуума. 
Вторичный, или клональный, репертуар является совокупностью вариантов рецептора после 
отбраковки аутореактивных клонов клеток. 
Антигенспецифическая рецепция в лимфоцитах имеет стандартные механизмы реализации. 
Полученный внеклеточной частью рецептора сигнал от раздражителя (антигена) передается по 
трансмембранному участку на его внутриклеточную часть, которая уже активирует 
внутриклеточные ферменты (тирозинкиназу, фосфорилазу и др.). 

201 
Для запуска продуктивной реакции лимфоцита необходима агрегация его рецепторов. 
Кроме того, для стабилизации рецепторлигандного взаимодействия и восприятия ко-
стимулирующего сигнала требуются вспомогательные молекулы. 
Среди лимфоцитов встречаются клетки без отличительных признаков Т- и В-лимфоцитов. 
Они получили название 
нулевых клеток. 
В костном мозгу на их долю приходится около 50% всех 
лимфоцитов, а в крови - примерно 5%. Функциональная активность остается неясной. 
В-лимфоциты. В-лимфоциты - это преимущественно эффекторные иммунокомпетентные 
клетки, на долю которых приходится около 15% всей численности лимфоцитов. Выделяют две 
субпопуляции В-лимфоцитов: традиционные В-клетки, не имеющие маркера CD5
-
, и CD5
+
В1-
лимфоциты. При электронной микроскопии CD5
-
В-лимфоциты имеют шероховатую поверхность, 
на ней определяются CD19-22 и некоторые другие. Функцию антигенспецифического 
рецептора 
(BCR)
выполняют 
особые 
мембранные 
формы 
иммуноглобулинов. 
Клетки 
экспрессируют MHC II класса, ко-стимулирующие молекулы CD40, 80, 86, 
FcR 
к иммунным 
комплексам и нативным молекулам иммуноглобулина класса G, рецептор к эритроцитам мыши, 
иммуноцитокинам и др. 

202 
Рис. 10.5. Схема дифференцировки В-лимфоцита: Р - плазматическая клетка; МВ - В-
лимфоцит иммунологической памяти; Вαα - синтезирует полимерный иммуноглобулин А в 
слизистых оболочках 
Функцией зрелых CD5
- 
В-лимфоцитов и их потомков (плазмоцитов) является продукция 
иммуноглобулинов. Кроме того, В-лимфоциты являются профессиональными АПК. Они 
участвуют в формировании гуморального иммунитета, В-клеточной иммунологической памяти и 
гиперчувствительности немедленного типа. 
Дифференцировка и созревание В-лимфоцитов (рис. 10.5) происходят сначала в костном 
мозге, а затем в периферических органах иммунной системы, куда они отселяются на стадии 
предшественников. Потомками В-лимфоцитов являются клетки иммунологической памяти и 
плазматические клетки. Основные морфологические признаки последних - развитый 
эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи с большим количеством рибосом. Плазмоцит 
имеет короткий период жизни - не более 2-3 сут. 
В1-лимфоциты 
считают 
филогенетически 
наиболее 
древней 
ветвью 
антителопродуцирующих клеток. Предшественники этих клеток рано мигрируют в ткани 
слизистых оболочек, где автономно от центральных органов иммунной системы поддерживают 
численность своей популяции. Клетки экспрессируют CD5, синтезируют низкоаффинные IgA и 
IgM к полисахаридным и липидным антигенам микробов и обеспечивают иммунную защиту 
слизистых оболочек от условно-патогенных бактерий. 
Функциональной активностью В-лимфоцитов управляют молекулярные антигены и 
иммуноцитокины Т-хелпера, макрофага и других клеток. 
Т-лимфоциты. 
Т-лимфоциты 
- это сложная по составу группа клеток, которая происходит 
от полипотентной стволовой клетки костного мозга, а созревает и дифференцируется в тимусе из 
предшественников. На долю этих клеток приходится около 75% всей лимфоидной популяции. На 
электронограмме все Т-лимфоциты имеют гладкую поверхность, их общим маркером являются 
CD3, а также рецептор к эритроцитам барана. В зависимости от строения антигенного 
рецептора 
(TCR) 
и функциональной направленности сообщество Т-лимфоцитов может быть 

жүктеу/скачать 4,99 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: