Эмбрионның газ алмастыру ерекшеліктері

Инкубацияның алғашқы күндерінде ұрық саруыз құрамындағы оттегімен молекулярлық сипатта тыныс алады. Балғын жұмыртқа құрамында көп мөлшерде (25-26%) байланысқан оттегі болады. Жұмыртқаны қыздырғанда ферменттер әсерінен оттегі босанып, ұрық торшалары мен бластодермаға сіңеді. Осы оттегі эмбрионның алғашқы сағаттарды тыныстауына жеткілікті болады. Бұл кезеңде эмбрионда гемоглобин де, қан тамырлары да болмайды. Инкубацияның 2-ші күнінен бастап эмбрион массасы ұлғаяды да, сарыуыз құрамындағы оттегімен молекулярлық тыныстау оның мұқтаждығын қамтамасыз ете алмайды. Осы кезеңде ұрықта ас қорыту, тыныс алу және бөлу жүйесі мүшелерінің нышандары (сарыуыз қапшығы, аммион, сероза, аллантонс) пайда бола бастайды.

Эмбриондық дамудың екінші күннің соңында сарыуыз қапшығы өз тамырларымен бірлесе қоректік қызметпен қатар тыныс алу органының жұмысын атқара бастайды. Сарыуыз қапшығының қан тамыры қауыз асты қабықпен тығыз жанасады да, бұл жайт оттегі мен көмір қышқыл газдың қауыз арқылы диффузиялануын оңайлатады. Қан тамырларына өткен оттегі гемоглобинмен байланысып, ұрыққа таралады. Кері бағытта эмбрионда жинақталған көмір қышқыл газ шығарылады.

Тауық эмбрионының сарыуыз қапшығы инкубацияның 5-ші күніне дейін тыныс алу қызметін толық, ал 10-шы күніне дейін жарым-жартылай қамтамасыз етеді де, одан әрі тыныс алу қызметін толығымен аллантоис атқарады. Аллантоис артқы ішек өсіндісі болып табылады да, екі жапырақшадан – мезодерма мен энтодермадан құралады. Ол сарыуыз қапшығы, амнион, сероза аралықтарындағы қуыстырға ене өсіп, серозаны амнион мен сарыуыз қапшығынан ажыратады да, қауызасты қабыққа тығыз жанасады. 5-ші күннен соң қан тамырлы аллантоис жұмыртқаның ауа камерасына дейін жайылып, оның сыртқы беткейі серозамен тұтасып кетеді. Инкубацияның 7-ші күні аллантоис сарыуыз қапшығының ¹/₃ бөлігін жауып, ал 11-күні жұмыртқа қауызын толығымен астарлап, жұмыртқаның сүйір ұшымен түйіседі. Инкубацияның 5-ші күнінен бастап аллантоис қуысында зат алмасу өнімдерін сіңірген сұйық жиналады. Инкубацияның 7- күнінен аллантоистық тыныстау басталып, 19 күндерге дейін аллантоис негізгі тыныс алу органы қызметін атқарады. Оттегі қауыз жасушаларынан (тесіктерінен), одан әрі екі қабат қауызасты қабықтардан өтіп, аллантоистың қан тамырына сіңеді. Аллантоистың ауа камерасымен жанасқан тұсында газ алмасу қарқынды жүреді, себебі бұл тұста ауа камерасы мен аллантоис арасында жалғыз ішкі қауызасты қабық қана болады және осы жердің құрғақ болуымен байланысты қауыздың газ өткізгіштігі жоғарылайды.

Инкубацияның 19-20 күнінен бастап эмбрион аллантоистық тыныстаудан өкпемен тыныстауға ауысады. Осы кезеңнен бастап аллантоис біртіндеп семеді (атрофияланады) де, оның ұрықтың қан тамырымен байланысы үзіледі. Осыдан эмбрион белсенді қимылдай бастайды. Мойын мен бас толассыз қимылдап, ұрық тұмсығы ауа камерасының астындағы қауызасты қабықты тесіп шығады да, эмбрион өкпе арқылы ауа камерасындағы оттегіні пайдалана бастайды. Ауа камерасында орташа есеппен 16,2%- О₂ 3,8 %- СО₂ болады. Одан әрі балапан қауызды жарып шыққанға дейін тәулік бойы өкпе арқылы тыныс алады. Осыдан ауа камерасында біртіндеп СО₂ мөлшері өсіп, О₂ мөлшері кемиді. Бұл эмбрион бұлшық еттерінің тонусын жоғарылатып, ұрық денесі қимылының күшеюіне, тыныстың жиілеуіне себепкер болады. Осының салдарынан балапан жұмыртқаны жарып шығады да, инкубатордағы ауамен тыныстай бастайды. Сонымен, инкубацияның соңғы үш күнінде эмбрион организмінде бірқатар морфологиялық және физиологиялық өзгерістер жүріп, ол аллонтоистық тыныстау типінен өкпемен тыныстау типіне ауысады.

Хассельбах зерттеулеріне сәйкес тауық эмбрионы 4,5 л О₂ сіңіріп, 3 л СО₂ бөледі екен. Бұл көрсеткіш Г.Никита деректері бойынша 5,5 л О₂ , 4,1 л СО₂, ал В.М. Селянский зерттеулеріне сәйкес 5,8 л О₂ – 4,5 л СО₂ құрайды.

Суда жүзетін құстарда инкубация кезеңі тауықтармен салыстырғанда ұзағырақ болатындықтан пайдаланылатын О₂ мен бөліп шығарылытын СО₂ мөлшері көбірек болады. Бұл көрсеткіштерді тиісінше В.И.Махинько 4,9 л О₂, 4,2 л СО₂, Б.Никита 7,8 л О₂, 5,9 л СО₂, В.В. Хаскин 8,4 л О₂, 6,1 л СО₂ деңгейінде бағалайды.

Л.У.Быховец зерттеулеріне қарағанда қаз эмбрионы 20,5 л О₂ пайдаланып, 14 л СО₂ бөледі екен. В.Н.Селянский деректерінде үйрек эмбрионы 8,3 л СО₂, ал күрке тауық эмбрионы - 8,9 л СО₂ бөліп, одан 1,3 есе көп О₂ пайдаланған.

Инкубация барысында эмбрион бөлген СО₂ мен пайдаланған О₂ ара қатынасы (тыныс коэффициенті) өзгереді. Бұл көрсеткішке қарап эмбрион организміндегі зат алмасу процесінің сипатын аңғаруға болады.

Көмірсу тотыққанда тыныс коэффициенті 1, белок тотыққанда -0,8, май тотыққанда – 0,7 деңгейінде болады. 2-7 күн аралығындағы тауық эмбрионында тыныс коэффициенті 1-ге, 7-8 күні - 0,84, 13 күні - 0,71, одан әрі инкубация соңына дейін 0,7 тең.

Үйрек эмбрионында 9 күнге дейін тыныс коэффициенті 0,8-0,9 тең болады. 18 күнге дейін 0,7 деңгейінде тұрақтап, инкубация аяқталғанша көп өзгеріске ұшырамайды.

Эмбрион организмінен СО₂ шығаруда карбоангидраза маңызды рөл атқарады. Бұл фермент ұрық қанында 7 күннен бастап пайда болады да, 15 күні ересек құстардағы деңгейіне жетеді, ал 19 күні – эмбрион аллантоистық тыныстау типінен өкпелік типке көшкенде, оның мөлшері 3 есе жоғарылайды.

Құс эмбрионының басты ерекшеліктің бірі олардың қоршаған ортаның газдық құрамындағы СО₂ концентрациясының жоғарылауына төзімділігі. Құс ұясы ауасының құрмында СО₂ мөлшері жоғары болады. Балапан басқан тауық ұясында 1 күні СО₂ – 0,1%, 12 күні - 0,4%, эмбриондық дамудың соңында 0,92-1,43% құрайды.

Бэротт деректері бойынша тауық эмбрионы үшін СО₂ қалыпты мөлшері – 0,6 %. А.Л.Романов пен А.А.Романова көмір қышқыл газдың 0,4-1% концентрациясы тауық эмбрионының өсіп, дамуын жандандырады. Арнаулы тәжірибелерде инкубатордағы СО₂ концентрациясы 8-10 % жеткенде барлық эмбриондар қырылып қалған. Көптеген ғалымдардың пайымдауынша СО₂ 0,4-0,6% концентрациясы қалыпты мөлшер болып саналады.

Көмір қышқыл газ эмбрион организмінде кальцийдің алмасуына жағымды әсер етеді. Су буы әсерімен ерімейтін СаСО₃ – еритін бикарбонатқа (Са(НСО₃)₂) айналады, соңғы қосылыс эмбрион ұлпаларын құрау процесіне қатысады.

Дамып келе жатқан эмбрион О₂ жетіспеушілігіне өте сезімтал. Эмбриондық дамудың алғашқы сатыларында организмде анаэробты метаболизм орын алатындықтан оттегі тапшылығы онша сезілмейді. Құамында 5% - О₂ бар ауада эмбриондар 48 сағатта, 10-15% О₂ бар ауада – 72 сағатта өлген. В.А.Погорельский зерттеуі бойынша 17,5% - О₂ бар инкубаторда балапан шығымдылығы – 21,4%, 15,5%- О₂ болғанда - 2,2%, 12%-дан да төмен болғанда -эмбриондар өліп қалған.

Инкубатордағы О₂ концентрациясын жасанды жолмен 31-41% -ға дейін жоғарылатқанда эмбрионның өсу қарқыны 1,5 есе артып, балапан төзімділігі артқан. Зерттеулерде ең қолайлы әсер ететін О₂ мөлшері – 32 % болатыны анықталған. Ал О₂ мөлшері 75-95 % жоғарылағанда эмбриондар өлімге ұшыраған. Көптеген авторлардың пайымдауынша эмбриондардың өлуі аллантоисты тыныс алудан өкпелік тынысқа ауысқан кезеңде байқалады. Сонымен қатар эмбриондық дамудың 3-5 және 9-11 күндері тыныс алу жүйесінің өзгеруімен байланысты алмағайып (критический) күндер болып саналады. Оның себебі – алғашқы кезеңде сарыуыз қапшығы қан тамырының дұрыс қалыптасып үлгермесе, екінші кезеңде – аллантонс толық жетілмейді.

В.В.Рольник зертеулері бойынша құс эмбрионының оттегіні пайдалану көрсеткіші біркелкі өспейді: ол 15-18 күндері күрт төмендейді. Жұмыртқаны жаңа жарып шыққан балапан 20 күндік эмбрионмен салыстырғанда О₂ пайдалану 56%-ға артады.

Жасына байланысты балапан бірінші күні сағатына 62-66 мл, 2- күні - 66,2, 3- күні - 42 мл, 4- күні – 57 мл оттегі пайдаланады.

В.Н.Селянский зерттеулері бойынша 1-20 күн аралығында балапан дене салмағының 1 кг шаққанда сағатына 2-2,4 л О₂ пайдаланып, 1,4-1,6 л СО₂ бөледі. 21-150 күндік балапандарда бұл көрсеткіш 1-1,8 л О₂, 0,7-1,2 л СО₂ , тауықтарда 0,8-1,6 л О₂ және 0,6-1 л СО₂ құрайды.