Биологические науки казахстана свидетельство



Pdf көрінісі
бет8/13
Дата06.03.2017
өлшемі3,44 Mb.
#7941
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13

55

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013

to  the  intermediate  hosts;  5)  feeding  of 

definitive  hosts  by  these  insect  species. 

Every from called conditions is the limiting 

factor for the nematodes. But in the same 

time for such parasites the relative aridity 

of biotope is not dangerous. To this group 

nematode Abreviata abbreviata from sand 

lizard is belonged.

3. Geo-helminthes with the active free-

living  stages  for  the  surviving  of  which 

are  necessary:  1)  optimal  conditions 

of  temperature,  salty  and  moisture;  2) 

substrate for the migration of active larval 

stages (grass or suitable soil structure); 3) 

minimum  of  predators  and  competitors 

among free-living stages of other parasites 

and/or  soil  invertebrates.  For  nematodes 

from Trichostrongylidae family (which is 

represented  by  Oswaldocruzia  filiformis 

all these requires may be satisfied with the 

presence of grass by next causes:

-  grass  (especially  bush  and  rootstock 

cereals) causes the especial micro-climate, 

protecting the eggs and larvae from drying, 

over-heating and direct sun radiation;

- protecting the larval stages from over-

salty of the soil solution at the expense of 

keeping  of  fresh  dew  and  moisture  from 

the plant guttation; 

-  decreasing  of  acute  competition  and 

probability of consummation of predatory 

soil  invertebrates  at  the  expense  of 

migration, because a lot of nematodes can 

rise on the plants;

-  acceleration  and  increasing  of 

probability of penetration to definitive host 

at the expense of seizing by frogs the insects 

from grass (that decreases the probability of 

annihilation and infecting larvae of 3 stage 

from unfavorable environment conditions). 

Moreover,  on  our  observations,  larvae  of 

O.filiformis often penetrate with the grass 

in the digestive tract of herbivorous insects 

and than hit into the frog’s intestine with 

the insects. 

4.  Nematodes  developing  with 

heterogony  –  with  availability  in  the  life 

cycle  separately-sex  generation,  living  in 

the  soil. The  condition  of  their  surviving 

– the same, as for active free-living stages 

of  geo-helminthes:  a)  optimum  of  non-

biotic  conditions  (temperature,  moisture, 

salty,  structure  of  soil,  absence  of  high 

concentrations  of  toxic  substances);  b) 

minimum  of  predators  and  competitors. 

However  Rhabdias  bufonis  spending  in 

the  environment  more  time  than  other 

geo-helminthes  (with  account  of  free-

living generation) are  more  steady  to  the 

unfavorable environment conditions, about 

which widespread in all biotopes and high 

indexes of frogs’ infection testify. Probably 

long-term  stay  in  the  environment  leads 

to  the  forming  of  correspondent  worms’ 

adaptations on ontogenetic and filogenetic 

levels. 


5.  Geo-helminthes  with  passive 

stages  in  the  environment.  In  this 

group nematodes of suborder Oxyurata 

were belonged – with larvae moulting 

in the eggs. But in studied widespread 

cold-blooded  vertebrates  of  Pavlodar 

region this group of helminthes is not 

registered. 



56

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013

The  analysis  of  biotope  arrange  of 

moor  frog  and  sand  lizard  helminthes 

show  their  dependence  on  the 

landscape  conditions  connected  with 

the  development  of  parasites  in  the 

environment and intermediate hosts.

O.ranae. This trematode were revealed 

in  all  researched  water-bodies,  but 

with different intensity of infection and 

spreading. It relatively rarely recorded in 

the flood-lands of Irtysh and Usolka rivers 

and  rather  often,  with  high  intensity  of 

infection – in  low ground near country 

«Yablonka», derelict sand pit and lake on 

the  outskirts  of  Pavlodar  near  Children 

railway.  In  these  water-bodies  of 

anthropogenic landscape there are many 

faint-flowing  good  warmed  shallows 

causing the favorable conditions for the 

living  of  gastropods  from  Lymnaeidae 

family. The same arrange of trematodes 

with  wide  list  of  intermediate  hosts 

(including O.ranae) to the anthropogenic 

water-bodies was recorded in Kostroma 

region  [17]. A  little  salty  of  biotope  in 

low ground near country «Yablonka» and 

especially  near  Children  railway  isn’t 

prevent  to  trematode’s  dissemination, 

what  may  be  caused  as  the  forming 

parasites’  adaptations  (during  several 

generations), as the periodic decreasing 

of  salty  –  seasonal  (with  melting  of 

ice  and  snow)  and  years  (different 

quantity  of  precipitations  and  level  of 

ground  water).  Individual  finding  of 

O.ranae in researched biotope of Kazak 

Melkosopochnik  were  caused  by  small 

quantity of gastropods in Birzhankol lake 

(that can be caused by the lake’s origin, 

far distance from the flood-lands of large 

rivers or chemical compound of water). 

H.cylindracea  were  revealed  in 

Usolka  river  flood-land  and  near 

“Yablonka”  country.  It’s  life  cycle  and 

requires to the biotope conditions are the 

same as for O.ranae: in is necessary faint-

flowing  good  shallows  with  numerous 

first  intermediate  hosts  –  gastropods;  the 

second  intermediate  hosts  of  worm  may 

be as gastropods, as tadpoles. The absence 

of  H.cylindracea  in  the  biotopes,  where 

high  quantity  of  O.ranae  was  recorded, 

at first sight may seem a strange, but we 

may  presume  several  probability  causes. 

In the first place it may be the competition 

of  trematodes’  parthenites  in  the  first 

intermediate hosts – snails of Lymnaeidae 

family  (this  phenomena  was  showed  by 

T.M.Budalova  [18]  on  the  example  of 

Haplometra  cylindracea  and  Fasciola 

hepatica  in  Lymnaea  truncatula);  in  the 

second place, this may be the appearance 

of anticipating effect from O.ranae, which 

has the adaptations as to the landscape, as 

to the intermediate hosts (because species 

occupying  ecological  niche  in  first  place 

has  several  advantages  and  difficulty 

superseded  by  competitors).  In  the  third 

place O.ranae may be more adapted to the 

salty  of  landscapes  than  H.cylindracea, 

what is demonstrated by the fact of living 

this  trematode  species  only  in  Irtysh  and 

Usolka  flood-land  with  fresh  water  and 

soil  and  absence  of  halophyte  plants.  In 



57

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013

the  forth  place  trematodes  with  long  life 

and  fluctuated  indexes  of  infection  (by 

the  long-term  observation  of  V.G.Vakker 

and  N.E.Tarassovskaya,  H.cylindracea 

is  from  such  parasites)  may  penetrate 

not in all distance from flood-land water-

bodies  in  comparison  with  numerous 

helminthes. In the fifth place, in different 

years  the  quantity  of  different  parasites’ 

species  may  substantially  exchange, 

that  is  to  say  trematodes  species  may 

have certain time niche on the level with 

space niche. Absence of H.cylindracea in 

Kazak Melkosopochnik (Birzhankol lake) 

may  be  caused  the  same  reasons  that  for 

O.ranae:  almost  full  absence  of  fresh-

water gastropods and small probability of 

the penetration to the lakes distance from 

large rivers.

O.filiformis had high infection indexes 

in the neighbourhood of Birzhankol lake, 

flood-lands  of  Irtysh  and  Usolka  rivers, 

more  low  –  near  “Yablonka”  country, 

relatively rarely met near the sand pit (in 

1993  year),  near  Children  railway  from 

the small autopsied frogs’ group the single 

find  took  place.  Basic  limited  factors  for 

the  distribution  of  O.filiformis  may  be: 

1)  small  area  of  grass  (sand  pit);  2)  salt 

soil solution (in low ground near country 

«Yablonka»  -  cumulating  of  mineral  and 

organic  fertilizing,  near  Children  railway 

– presence of soil salts), which indirectly 

confirmed  by  the  presence  among  herbal 

cover obligate and facultative halophytes. 

We  mustn’t  exclude  third  possible  cause 

–  competitor  interaction  with  trematode 

O.ranae  also  parasitizing  in  the  small 

intestine  and  usually  locating  in  the  low 

half  of  intestine.  Quantity  of  O.filiformis 

was  low  just  in  that  biotopes  where 

O.ranae  was  remarkable  of  high  quantity 

and extensity of hosts’ infection. 

R.bufonis.  As  by  data  of  V.G.Vakker 

and  N.E.Tarassovskaja  [5],  as  by  results 

of  consider  of  our  today  material  this 

nematode  had  stability  high  quantity 

and  infection  indexes  in  all  biotopes, 

independently  on  herbal  cover,  chemical 

compound  of  soil  and  water,  degree  of 

anthropogenic  influence,  agricultural  and 

technical  pollutions.  We  proposed,  that 

such resistance of R.bufonis to wide specter 

of  biotope  conditions  is  connected  with 

the existence of obligate free-living stage 

in  the  environment,  that  is  to  say  long-

term dwelling in the certain environment 

conditions leads to the adaptations on the 

ontogenetic and species levels. 

Temporary  increasing  of  formal 

infection  indexes  (extensity  of  infection 

and abundance index) of R.bufonis in the 

middle  of  the  summer,  observed  every 

year  in  our  material  recorded  by  many 

researchers,  were  connected  with  the 

metamorphose  and  mass  birth  of  first-

years  frogs  for  which  the  certain  time 

for  the  contact  with  infection  elements 

is  necessary,  because  the  infection  by 

nematodes  may  take  place  only  on  the 

land and only on post-embryonic stage of 

amphibians. 

More  low  in  comparison  of  other 

landscapes  infection  indexes  of  frogs  by 



58

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013

R.bufonis in 2005 near Usolka river may 

be connected not only with young age and 

small sizes of caught amphibians (because 

infection  indexes  by  R.bufonis,  as  most 

other  helminthes,  increase  with  frogs’ 

age), but partly with the distribution in this 

biotope of H.cylindracea also parasitizing 

in the lungs. 

Sex and age of host are very important 

factors influencing to the quantitative and 

qualitative  composition  of  helminthes’ 

fauna. This ruler of ecological parasitology, 

postulated  by  V.A.Dogel  [19],  was 

corroborated  by  many  researchers  for 

different hosts’ groups, and most important 

results were generalized in monograph of 

C.Kennedy  [20].  Such  works  were  made 

on  the  anural  amphibians,  moreover  the 

arrange  of  different  helminthes’  species 

to  sex  and  age  of  hosts,  by  result  of 

different researches, may be different and 

non-simple.  This  is  the  consequence  of 

many-sides  influences  of  hosts’  sex  and 

age on the parasites, because these factors 

are  the  system  of  different  or  hierarchy 

subordinated factors, vectors with different 

directions,  sum  of  which  is  the  general 

result,  which  can  see  the  researcher. 

Consequently,  subsequent  studies  in  this 

aspect (as on the field, as on experimental 

data),  including  generalized  works  with 

analysis of all ecological and physiological 

factors,  connected  with  sex  and  age  of 

animals, are necessary.

Our  results  on  sex  and  age  arrange 

of  three  helminthes  species  –  O.ranae, 

R.bufonis,  O.filiformis  –  in  moor  frog 

populations  in  the  town’s  outskirt  show, 

that  in  common  groups  of  frogs  there 

are  no  diversity  of  infection  between 

males  and  females.  Trematode  O.ranae 

is  distributed  between  young  and  mature 

frogs  evenly,  two  nematodes  species  – 

R.bufonis  and  O.filiformis  –  are  mainly 

arranged to older frogs in comparison with 

young amphibians (tables 1-4).

However  helminthes’  distribution 

between  males  and  females  in  every  age 

group is non-even. Quantity of trematode 

O.ranae is distributed between males and 

females  of  immature  frogs  evenly,  and 

among adult frogs it is concentrated mainly 

in males. Both nematodes species are for 

certain  arranged  to  females  in  immature 

and in males – in adult frogs. 

Near  Birzhankol  lake,  where  in  2004-

2005  years  exclusively  or  prevalence 

large  frogs  of  older  age,  distribution 

of  O.filiformis  between  different  sex 

frogs  was  almost  even,  the  abundance 

of  R.bufonis  gravitated  to  females  –  but 

without  statistical  authentic  differences 

(even by Pearson criterion). 

We  can  reasonable  interpret  described 

sex  and  age  dynamics  of  helminthes’ 

quantity  with  the  attraction  of  known 

facts  about  physiological,  ecological  and 

behavior  peculiarities  of  amphibians  of 

different  sex  and  age.  Mature  males  are 

the  mobile  and  actively  removing  part 

of  the  population  (that  were  noted  by 

many  researchers  in  regard  to  many  so 

different  groups  of  animals  –  as  worm-

blooded,  as  cold-blooded),  that  may 



59

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013

rise  the  probability  of  their  contact  with 

propagate stages of helminthes, moreover 

this  is  true  for  parasites  with  oral  and 

subcutaneous infection of host. But in the 

same time it is probably, that most mobile 

population  elements  have  high  risk  of 

annihilation – accidental or selective (from 

predators, non-biotic factors, pathological 

agents).  We  can  propose  several  causes 

for annihilation of most mobile specimens 

connected with parasites: 1) death caused 

by  high  parasitic  energetic  loading  and/

or pathologic influence of parasites in the 

cases  of  high  intensity  of  infection;  2) 

influence of parasites to the physiological 

state,  mobility,  movement  co-ordination 

of  host,  what  can  play  main  role  in  the 

safety  from  predators;  3)  organism  of 

intensively infected animal worse survives 

in  unfavorable  environmental  conditions 

in  comparison  of  non-infected  animal  or 

host with moderately intensity of infection 

–  in  view  of  addition  energetic  load  at 

the  expense  of  parasites.  Moreover  in 

literature  it  is  known  that  the  resistance 

of  adult  animals  of  different  sex  group 

is  diversity  in  consequence  of  hormonal 

influences:  androgens  and  corticosteroids 

have  the  catabolic  influence  to  thymus, 

causing  in  the  organism  of  mature  males 

the deficiency of T-lymphocytes, whereas 

women  hormones  have  the  protection 

importance [21]; however this problem was 

better investigated in regard to worm-blooded 

animals  with  their  more  reactive  immune 

system. But we can’t lose sight of this factor 

for cold-blooded animals, especially taking 

into consideration of election high infection 

by helminthes of adult males of frogs. 

Age factor in the distribution of helminthes 

in  the  populations  of  land  cold-blooded 

vertebrates is compound. Age of animal – is 

singular super-factor, which can influence on 

the parasites’ quantity at the expense of the 

next factors:

1.  Probability  of  the  contact  with 

propagate  stages  which  caused,  in  the  first 

place, with more mobility of adult animals in 

comparison of young animals, in the second 

place, with the time of life, which leads to the 

accumulation  of  parasites  even  with  small 

length of life. 

2.  Stage  of  life  cycle  on  which 

infection  exclusively  or  mainly  take  place. 

Land  animals  with  external  fertilization 

(amphibians)  infect  by  some  helminthes’ 

species  exclusively  on  the  tadpole  stage 

(Tetracotyle),  by  other  species  –  as  on  the 

larval stage (penetration of cercaria with the 

next  migration  of  trematodes  to  digestive 

tract of young frog), as on the adult stage – at 

the expense of feeding the snails (trematodes 

of  Plagiorchidae  family  –  for  example, 

O.ranae); by third species (most nematodes 

species)  –  exclusively  on  the  land  after 

metamorphose. 

3.  Age  resistance  which  can  manifest 

itself  in  two  ways:  a)  increasing  of 

reactivity and resistance of organism with 

the age which will decrease the probability 

of penetration and surviving the parasites 

and  other  pathologic  agents;  b)  during 

long  time  organism  contacts  with  many 

parasites  species  and  accumulates  them 



60

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013

in the organism, and in result of antigens’ 

competition  the  decreasing  of  immune 

response  to  every  pathologic  agent  and 

immune  fatigue  may  take  place.  This 

is  actually  not  only  for  worm-blooded 

animals with their reactive immune system, 

but in regard to cold-blooded vertebrates. 

4. Growth of cold-blooded vertebrates 

continues  all  their  life,  and  increasing  of 

body sizes of host signifies the increasing 

of  potential feed  sources  for  all parasites 

with  any  locations.  Absolute  quantity  of 

consumed  food  (most  imported  for  the 

parasite of digestive tract) also will be large 

in the organism of big older amphibians. 

5.  Large  amphibians  and  reptilians  of 

older  ages  have  most  sizes  of  lung  and 

intestine  –  potential  space  niches  for  the 

parasites,  which  is  most  important  for 

large helminthes.

In our materials on moor frog the arrange 

of two nematodes species – R.bufonis and 

O.filiformis  –  to  the  older  frogs  may  be 

caused by all of called reasons, including 

the  activity  of  large  adult  amphibians, 

considerable  feed  sources  and  sizes  of 

organs of parasites’ location. The absence 

of  reliable  diversities  in  the  infection  by 

trematode  O.ranae  between  young  and 

older frogs may be connected with the same 

probability of infection on the larval stage 

(the infection of tadpoles by cercaria with 

the next migration of parasite to the digestive 

tract and forming there of mature trematode) 

and on the stage of metamorphosed frogs – 

with the feeding of snails (mainly older large 

frogs’ specimens consume snails). 

We  must  pay  attention  to  the  fact,  that 

different  age  groups  of  amphibians  often 

choose different places of dwelling (that was 

recorded in the neighbourhoods of Pavlodar 

and  in  Bajanaul  national  park).  Such 

separation  of  space  niches  and  sub-spaces 

by  the  amphibians  of  different  generations 

has  ecological  importance,  decreasing  or 

including  feed  competition,  increasing  the 

probability of surviving of every generation 

at the expense of different pressing of enemies 

and competitors, contributing to the settling 

of population and species and assimilation of 

new biotopes. And also it is not included, that 

the separation of different frogs’ generation 

provides  the  rational  exploitation  of  host’s 

population  by  the  populations  of  different 

parasites’  species,  arranged  to  the  certain 

biotopes  (and  not  only  connected  with  the 

possibility of surviving for larval stages of 

parasites in the certain landscapes). On our 

observations, young moor frogs often dwell 

on  the  open  plots,  whereas  old  specimens 

prefer the areas with grass (which are most 

favourable for the dissemination of nematode 

O.filiformis    from  Trichostrongylidae 

family). 

And we can bring up else one hypothesis 

which  doesn’t  include  earlier  voiced 

suppositions  about  the  causes  of  sex  and 

age  distribution  of  parasites.  “Chess” 

sex  and  age  dynamics  of  the  distribution 

of  abundance  of  2  worm  species,  when 

among immature frogs females were higher 

infected  in  comparison  with  males,  but 

among adult amphibians males were more 

infected  in  comparison  of  females,  may 



61

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013

be connected with competitor interactions 

between  the  parasites,  using  the  certain 

sex  and  age  groups  as  the  ecological 

niches or with the age change of energetic 

expenditure  caused  with  reproductive 

functions.  The  arrange  of  all  3  mature 

helminthes’ species to the males and whole 

poor species composition of worms enable 

to  propose  the  second  from  described 

explanation. Adult females expend for the 

forming of roe more quantity of substances 

and  energy,  than  males  for  the  forming 

of  milt,  and  excessive  parasite  loading 

to  the  females  will  be  expedient  for  the 

populations  as  the  host  as  the  parasites: 

mass  annihilation  of  certain  part  of 

host’s  population  will  lead  to  the  sudden 

decreasing of the parasites’ quantity. 

Thus,  the  arrange  of  most  helminthes 

species to the older frogs may be caused 

by  higher  probability  of  the  contact  with 

propagate  parasites’  stages  (long  time  of 

life, activity and mobility, dwelling in the 

most favorable for parasites biotopes), and 

also  larger  feed  sources  of  the  organism 

and sizes of organs of location, which are 

especially actual for the large helminthes. 

Distribution of the same helminthes species 

between males and females of amphibians 

may change in  the different years, in the 

diverse  biotopes  and  among  the  various 

hosts’ species, which may be caused by the 

fact,  that  the  cold-blooded  animals  have 

poorer immune reactivity and resistance of 

organism, than worm-blooded vertebrates, 

consequently, the influence of hormones to 

the immune system is not so considerable. 

From  ecological  factors  the  different 

activity and mobility of males and females 

can play certain role, that can lead, on the 

one  hand,  to  the  increasing  of  contacts 

with propagate parasites’ stages and, on the 

other hand – to the selective annihilation of 

most infected specimens. 



LITERATURE

1  Соболева  Т.Н.  К  гельминтофауне  водных 

амфибий и рептилий Казахстана // Экология па-

разитов водных животных. – Алма-Ата, 1975. – 

С. 186-192.

2  Аралханова  А.Е.  Гельминтофауна  ам-

фибий  и  рептилий  северо-востока  Казах-

стана:  автореф.  дис.  …  канд.  биол.наук  / 

А.Е.Аралханова.  –  Алматы:  ТОО  «Казахский 

научно-исследовательский  ветеринарный  ин-

ститут» АО «КазАгроИнновация», 2010. – 26 с.

3 Ваккер В.Г. Паразитофауна рептилий юга 

Казахстана и их роль в циркуляции некоторых 

гельминтов человека и животных: дис. … канд. 

биол. Наук / В.Г.Ваккер. – Алма-Ата: Институт 

зоологии АН КазССР, 1971. – 365 с. 

4  Ваккер  В.Г.  Популяционные  особенности 

гельминтов прыткой ящерицы в Среднем При-

иртышье: тез. докл. 8 Всесоюз. сов. зоологов пе-

динститутов / В.Г.Ваккер. -  Витебск, 1984. – С. 

56-58.

5  Ваккер  В.Г.  Биология  Rhabdias  bufonis 



в  Среднем  Прииртышье  /  В.Г.Ваккер, 

Н.Е.Тарасовская. – М., 1988. – 17 с. – Деп. в ВИ-

НИТИ, №4146-В88. 

6  Ваккер  В.Г    Биология  Oswaldocruzia 

filiformis В Среднем Прииртышье  / В.Г.Ваккер, 

Н.Е.Тарасовская. – М., 1988. – 27 с. – Деп. в ВИ-

НИТИ, № 4147-В88. 

7  Ваккер  В.Г.  Биология  Opisthioglyphe 

ranae  в  Среднем  Прииртышье  /  В.Г.Ваккер, 

Н.Е.Тарасовская. – М., 1988. – 21 с. – Деп. в ВИ-

НИТИ, №4148-В88. 

8  Ваккер  В.Г.  Зараженность  гельминтами 

остромордой лягушки Rana arvalis в Казахском 

Мелкосопочнике / В.Г.Ваккер, Н.Е.Тарасовская. 

– Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3971-Ка93.

9 Ваккер В.Г. Гельминты амфибий в степной 

и  лесостепной  зонах  Казахстана  /  В.Г.Ваккер, 

Н.Е.Тарасовская. – Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 

г., 

№ 3969-Ка93.



10  Котельников  Г.А.  Гельминтологические 



Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13




©emirsaba.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет