Дәнекер (тірек-трофикалық немесе ішкі орта) ұлпалары Дәнекер (ішкі орта) ұлпалары

Ұрықтық қантүзілу – қанның ұлпа ретіндегі даму және қалыптасу процесі. Қан мен қан тамырлары ұрықтың алғашқы даму сатысында ұрық организмінен тыс, сарыуыз қапшығының қабырғасында мезенхимадан қан аралшықтары ретінде қалыптасып дамиды. Аралшықтардың орталығында орналасқан мезенхима торшалары дөңгеленіп, қан торшаларының діңгекті торшарына айналады. Ал аралшықтардың шеткі жағындағы мезенхима торшалары жалпақтанып, бір-бірімен байланыса жалғасып, алғашқы қан тамырларының эндотелий қабаттарны түзеді. Қан тамырлары қуысындағы біріншілік қан торшалары қатарларынан, өздерінің цитоплазмасында гемоглобин жинақтаған торшалардан біріншілік эритробластар жетіледі. Олардың біраз бөлігі мөлшері әр түрлі ядролы және ядросыз ірі біріншілік эритроциттерге айналады. Бұл процесті мегабласттық қантүзілу деп атайды. Мегабластық қантүзілу жануарлардың эмбриондық кезеңіне тән. Ал қалған біріншілік эритробласттардан ұзақ даму процесінің нәтижесінде сақайған жануарлар эритроциттеріне ұқсас екіншілік эритроциттер түзіледі. Сарыуыз қапшығы қан тамырларының сыртқы жағында мезенхима торшаларынан қалыптасқан біріншілік қан торшаларының дәншелі дейкоциттердің діңгекті торшалары дамиды. Бұл процесс миелопоэз деп аталады. Бұдан кейінгі кезеңдерде сарыуыз қапшығы қабырғасында қалыптасқан діңгекті қан торшалары қанның ағысымен ұрықтың қан жасау мүшелеріне барып қоныстанып орналасады да, ұрық организміндегі қантүзілу процесінің бастамасын жасайды. Ұрық организміндегі алғашқы қан қан торшаларының түзілу процесі бауырда жүреді. Іштөлінің туу мерзіміне қарай бауырдағы қан түзілу процесі тоқтап, қанның түзілу процесі сүйектің қызыл кемігі майына ауысады. Қанның діңгекті торшаларынан тимуста Т лимфациттер жетіліп, одан соң көкбауыр мен лимфа түйіндерінде көбейіп маманданады. Эритроциттердің, гранулоциттердің, қан табақшаларының түзілу процестері сүйектің қызыл кемігі майында, ал В лимфоциттердің бастама торшалары алдымен сүйектің қызыл кемігі майында түзіліп, онан соң жетілу, көбею, мамандану процестері көкбауыр мен лимфа түйіндерінде жүреді.

Туғаннан кейінгі қантүзілу процесі сүйектің қызыл кемігі майының миелоидты (грек. Myelos – ми, жілік май) және тимустың, көкбауырдың, лимфа түйіндері мен лимфа түйіншіктерінің лимфоидты ұлпаларында жүреді. Жоғарыда баяндалғандай, қан ұлпа ретінде ұрықтық кезеңде қалыптасады. Ал төлдің туғаннан кейінгі кезеңінде қан торшалары эмбриондық кезеңде ұрықтың қан жасау мүшелеріне келіп қоныстанған қанның діңгекті торшаларынан дамиды. Діңгекті торшалар барлық қан торшаларына ортақ, олардың бастама (ізашар) клеткалары. Олар құрылысы мен мөлшері жағынан кіші лимфоциттерге ұқсас. Жануарлар организмінде діңгекті торшалар сан жағынан әр уақытта салыстырмалы тұрақты деңгейде болады. Олар митоздық бөліну арқылы өздігінен қалпына келу қасиеттерімен ерекшеленеді. Ғылыми мәліметтерге қарағанда, сүйектің қызыл кемігі майының әрбір 1000 торшалары ішінде 50 діңгекті торшалар болады екен. Олардың біраз бөлігі қантүзілу процесіне қатсу үшін, сүтқоректі жануарларда тимусқа, көкбауырға, ал құстарда қосымша, фабриций қапшығына өтетін болса, онда діңгекті торшалардың саны митозбен бөліну арқылы қайтадан бастапқы қалпына келіп отырады. Діңгекті торшалардан қанның қандай торшаларының дамып жетілуі керек екендігін, оларды қоршаған қан жасау мүшелері стромасының микроорталары анықтайды. Қан жасау мүшелеріндегі бастама торшалар ретіндегі діңгекті торшалардан, қанның барлық торшалары дамып жетіледі. Сондықтан, оларды көп мүмкіндікті (полипотентті) діңгекті торшалар деп атайды. Діңгекті торшалардан қан торшаларының дамуы процесі (гемопоэзі) кезінде, алдымен олардан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар жетіледі. Бұлар жартылай мамандана бастаған торшалар. Жартылай діңгекті торшалардың өздігінен қалпына келу қасиеттерінің мүмкіндіктері діңгекті торшалармен салыстырғанда төмендеу болады. Бұған қоса, олардың даму бағыттары жартылай анықталған, яғни олар миелопоэз немесе лимфопоэз процестеріне негізделе жетілген.

Гемопоэздің бұдан кейінгі сатысында арнайы биологиялық беленді заттар – поэтиндердің әсер етуінен көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалардан, өздігінен қалпына келу мүмкіндіктері шектелген бір мүмкіндікті (унипотентті) бастама торшалар жетіледі. Қазіргі кезде эритроциттердің, гранулоциттердң, моноциттердің, магакариоциттердің унипотентті бастама торшалары тәжірибе жүзінде анықталды.

Көп мүмкіндікті діңгекті және жартылай діңгекті торшалар мен бір мүмкіндікті бастама торшалардың құрылысы құсас, олардың барлығының сыртқы пішіні кіші лимфоциттер тәрізді.

Қантүзілу процесінің келесі сатысында бір мүмкіндікті бастама торшалардан әр түрлі қан торшалры даму қатарларының мамандана бастаған бастама торшалары – «бласттар» (өскін торшалар) жетіледі. Бласстардан тек өз қатарының қан торшалары дамып, пісіп жетіледі. Мөлшері жағынан бласттар қантүзілу процеснің алдыңғы генерацияларының торшаларына қарағанда ірілеу келеді. Қан торшалары қатарларының барлық бласттары құрылысы жағынан бір-біріне ұқсас. Оларды морфологиялық жағынан бір-бірінен ажырату өте қиын. Қан торшалары қатарларының бұдан кейінгі даму сатыларындағы қан торшалары құрылысы мен сыртқы пішіні жағынан бір-бірінен ажырай бастайды.

Эритроциттердің даму процесін эритропоэз деп атайды. Бұл процесте сүйектің қызыл кемігі майындағы қанның діңгекті торшаларынан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті бастама торшалар, олардан кезегімен: эритробласттар, пронормоциттер, базофилді нормоциттер, полихроматофилді нормоциттер, оксифилді нормоциттер, ретикулоциттер, эритроциттер дамып жетіледі. Эритробласттардан бастап сүйектің қызыл кемігі майындағы торшалардың ішінен эритропоэз қатарларында дамып жатқан торшаларды анық ажыратуға болады. Эритропоэз кезінде даму сатысындағы қан торшаларының цитоплазмасы мен ядроларында күрделі құрылымдық өзгерістер жүреді. Эритробласттардың орташа мөлшері 15-25 мкм. Олардың ірі ядроларында ұсақ хроматиндер мен 1-3 ядрошық көрінеді. Пронормоциттерден олардың митоз арқылы белсенді бөлінуінің нәтижесінде цитоплазмасы базофилді боялған, тығыз ядролы, мөлшері 10-12 мкм базофилді нормоциттер дамып жетіледі. Олардың ядролары маңында ақшыл келген ядро маңы аймағы жақсы байқалады. Базофилді нормоциттер цитоплазмасының көкшіл түске боялуының себебі, аталмыш торшалар цитоплазмасында РНҚ мен бос рибосомалар және полисомалар көп мөлшерде болады. Базофилді нормоциттер митозбен бөліну арқылы мөлшері майда келген полихроматофилді нормоциттерге айналады. Цитоплазмасында гемоглобин қорының көбейе бастауына байланысты полихроматофилді нормоциттердің цитоплазмасы негіздік және қышқылдық бояулармен көкшіл-қызғылт түске боялады. Эритропоэз қатарындағы торшалар даму сатылары барысында 5-6 рет митоз арқылы бөлініп көбейді. Полихроматофилді нормоциттер гемоглобиннің жеткілікті қорын жинап, соңғы рет бөлінгеннен соң, олардан цитоплазмасы қышқылдық бояулармен қызыл тске боялатын оксифилді нормоциттер жетіледі. Бұлардың ядролары тығыздалып, қызметін тоқтатады. Оксифилді нормоциттер бұдан кейін бөлінбейді. Ядролар біртіндеп торшалардан ығыстырылып сыртқа шығарылады да, оксифилді нормоциттер жас эритроциттерге айналады. Нормоциттер ядроларын сүйектің қызыл кемігі майындағы макрофагтар фагоцитоз арқылы жояды. Ретикулоциттер сүйектің қызыл кемігі майынан қан тамырларындағы қанға шығарылады. Жас немесе балған эритроциттердің ретикулоциттер деп аталуының сесебі, олардың цитоплазмасында, құрамында РНҚ болатын эндоплазмалық тор біраз уақыт сақталады. Сүйектің қызыл кемігі майындағы эритропоэз процесінің белсенді жүруін бүйректе түзілетін гликопротеидті эритропоэтин гормоны реттейді.

Гранулоцитопоэз – сүйектің қызыл кемігі майында жүретін дәншелі (гранулалы) лейкоциттердің түзілу процесі. Гранулоцитопоэз процесінде қынның көп мүмкіндікті діңгекті торшаларынан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті бастама торшалар жетіледі. Бұлардан цитоплазмаларында дәншелер пайда болатын, кезегімен промиелоциттер, миелоциттер, метамиелоциттер, таяқша ядролы гранулоциттер, бұлардан сегментті ядролы гранулоциттер дамып жетіледі. Сегментті ядролы гранулоциттер цитоплазмаларындағы дәншелердің әр түрлі бояулармен боялу сипатына сәйкес, олардың үш түрі адыратылады. Олар: нейтрофилдер, эозинофилдер, базофилдер.

Гранулоцитопоэздің осы алдыңғы үш торшалар генерациялары құрылысы жағынан бір-біріне ұқсас, олардың бәрі кіші лимфоциттер сияқты. Бір мүмкінідікті бастама торшалардан мөлшері ірі келген миелобласттар дамиды. Миелобласттардың ірі ядролары торшалардың ортасында орналасады. Олардың солғын базофилді цитоплазмасында азур сүйгіш немесе біріншілік дәнешелердің пайда бола бастағаны байқалады. Миелобласттар митоз арқылы бөлініп, ірі промиелоциттерге (20-25 мкм) айналады. Промиелоциттердің ірі ақшыл келген сопақ немесе дөңгелек ядроларында бірнеше ядрошық болады.

Нейтрофилді (гетерофилді) миелоциттердің мөлшері 12-18 мкм. Олардың цитоплазмасында азур сүйгіш дәншелермен қатар, екіншілік арнайы дәншелер пайда болады. Ядроларының пішіні сопақ, не дөңгелек келеді. Барлық торша органеллалары болады. Бірақ, митохондриялардың саны аздау. Эндоплазмалық тордың пішіні көпіршік тәрізді, олардың сыртқы жағында рибосомалар орналасады. Цитоплазмада бос рибосомалар да кездеседі. Миелоциттер митоз арқылы бірнеше рет бөлініп, метамиелоциттерге айналады. Метомиелоциттер (егер қанға шығарылса, онда бұлар балғын нейтрофилді лейкоциттер деп аталады) бөлінбейді. Метамиелоциттердің ядролары лобия тәрізді болып келеді, цитоплазмаларында екіншілік арнайы дәншелер көптеп түзіледі. Пісіп жетілген сайын, метамиелоциттердің ядроларының пішіні имек таяқ тәрізді болып өзгеріп, арнайы дәншелердің саны көбейеді. Бұларды таяқша ядролы нейтрофилді лейкоциттер деп атайды. Лейкоциттер толық жетілген кезде, олардың ядролары жіңішке мойыншықтар арқылы бір-бірімен байланысқан бірнеше бөлімдерге бөлініп, цитоплазмаларындағы дәншелер қышқылдық-негіздік бояулармен қызғылт түске боялады. Бұл лейкоциттерді сегментті ядролы нейтрофилді лейкоциттер деп атайды. Ғылыми мәліметтерге сүйенсек, сүйектің қызыл кемігі майындағы нейтрофилді гранулоциттер 14 тәулік ішінде толық дамып жетіледі. Оның 7,5 тәулігінде олар бөліну арқылы көбейеді. Ал 6,5 тәулігінде митоздық бөлінуден кейін пісіп жетіледі.

Эозинофилді миелоциттердің мөлшері 14-16 мкм. Бұлардың даму сатылары нейтрофилді гранулоциттерге ұқсас, яғни митоз арқылы бөлініп көбейеді. Эозинофилді метамиелоциттер ядроларының пішіні таға тәрізді болып келеді. Кейіннен олардың цитоплазмаларында қышқылдық бояулармен қызыл түске боялатын ірі арнайы дәншелері көптеп түзіледі. Алдымен ядрроларының пішіні имек таяққа ұқсап, пісіп жетіле келе, ядроларының ортасы жіңішкеріп, екі бөлімді ядроларға байланысты: балғын эозинофилді гранулоциттер, таяқша ядролы эозинофилді гранулоциттер және сегментті ядролы эозинофилді гранулоциттер болып үш түрге бөлінеді.

Базофилді миелоциттердің де даму сатылары эозинофилді миелоциттерге ұқсас. Тек, бұлардың цитоплазмаларында негіздік бояулармен көкшіл түске боялатын дәншелер болады. Моноцитопоэз процесінде де, қанның көп мүмкіндікті діңгекті торшаларынан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті бастама торшалар, олардан өз кезегінде монобласттар, промоноциттер, моноциттер дамиды да, сүйектің қызыл кемігі майынан қанға өтеді. Қан тамырларындағы қанда біраз уақыт болып, одан соң қаннан ұлпаларға өтеді де, әр түрлі ұлпалардың макрофагтарына айналады. Лимфоцитопоэз процесінде қанның көп мүмкіндікті діңгекті торшаларынан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, олардан бір мүмкіндікті бастама торшалар, бұлардан кезегімен Т және В имфоциттер, кіші Т және В лимфоциттер жетіледі. Қан табақшаларының даму процесі қанның көп мүмкіндікті діңгекті торшаларынан басталады. Олардан көп мүмкіндікті жартылай діңгекті торшалар, бір мүмкіндікті бастама торшалар, сонан соң, мегакариобласттар, промегакариоциттер, мегакариоциттер, қан табақшалары дамиды.