Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
Жапырақты сабақты м‰ктердің эволюциясы
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
Жапырақты сабақты м‰ктердің эволюциясы(Bryopsіda, Muscі) Жапырақты м‰ктердің жекелеген қатарларының өзара туыстық байланыстары және олардың бауыр м‰ктерімен, антоцероттармен байланыстары әлі к‰нге дейін жеткілікті зерттелмеген. Sphagnales, Andreaeales және Bryales деген ‰ш қатардың алғашқы екеуі (сфагнумдар және андреялар) біршама қарапайым болып келеді және олардың жапырақты юнгерманниялармен ұқсастықтарының барлығы айқын байқалады Sphagnum -ның жапырағының бір қабат, ж‰йкеленбеген болып келуі, Andreaea-ның антеридийлерінің құрылысымен олардың қақырап ашылуы, екі қатардың да протонемаларының пластинка тәрізді болуы және тағы басқалар. Сонымен бірге бұл қатарды бағаналарының толық жетілмеуі, перистомының болмауы және қорапшасының жақсы жетілген аяқшасының болуы жақындастырады. Bryales қатарының спорофиті мен гаметофитінің құрылыстары біршама к‰рделі болады. Жасыл м‰ктердің спорогондары біршама көп дифференциацияланған. Оның жақсы жетілген әрт‰рлі өкілдерінде құрылысы әрқилы болып келетін перистомы болады. Спорогондарының жақсы жетілген аяқшасы болады. Сабақтарының өткізгіш шоқтары болады, кейбір к‰рделі формаларында (Polytrіchum) ол қарапайым папоротник тәрізділердің стельдік құрылысына ұқсас болып келеді. Сонымен бірге архегонийлері мен антеридийлерінің құрылысыменде және сырт кескіні бойыншада Andreaeales қатары Bryales қатарына ұқсас. Осылардың барлығы бір жағынан Sphagnales-пен Andreaeales қатарларының және екінші жағынан Bryales қатарымен арасында тығыз байланыстардың барлығын көрсетеді. Шамасы олар ‰шеуінеде ортақ бір тектен шыққан болса керек. Өзінің шығу тегі жағынан жапырақты м‰ктер юнгерманниялармен байланыста болуы м‰мкін, бірақ біршама қарапайым құрылысты Sphagnales және Andreaeales қатарларының Anthocerotales қатарымен байланысы бұрынырақта болған (бағанасы толық жетілмеген, спорангии к‰мбез тәрізді және басқа белгілері). Бұл мәселенің шешілуі жаңа мәліметтердің жинақталуын атап айтқанда жапырақты м‰ктердің эмбриологиясы жөніндегі материяларды қажет етеді. Соңғы кездері бірқатар ботаниктер (БОР-да Б.М.Казо-Полянский, әсіресе А.Л.Тахтадяжн) Bryophyta-ны екінші рет пайда болған, редукцияға ұшыраған топ деп қарастырғанды жөн көреді және оларды риниялар типтес риниофиттерден, псилофиттерден шығарады. М‰к тәрізділердің дамуын, олар өсімдіктердің осы тобының ылғалы жоғары ортада өсуіне байланысты, жапырақты сабақты формаларынан талломды формаларына қарай ж‰рген деп қарастырады. Қарапайым м‰к тәрізділердің осы тұрғыдан қарағанда спорофиттері қазіргі кездегі м‰ктердің спорофиттерінен әлде қайда жақсы жетілген болған; гаметофиттерінің құрылысы радиальды симметриялы жапырақты сабақты болған. Осындай формаларының біртіндеп редукцияға ұшырауының нәтижесінде барлық қалған м‰к тәрізділер пайда болған. Бауыр м‰ктерінің ішінде құрылысы радиальды болып келген жапырақты сабақты Haplomіtrіales ең ерте пайда болғандарына, ал дорзовентральды болып келгендері, жас кейін пайда болғандарына жатады. Содан соң талломды юнгерманниялар, ең соңында маршанциялар пайда болған. Bryophyta -лардың ішінде ең жақсы жетілгендеріне талломды формалары жатады. Бұл көзқарас кейбір риниялардың, оның ішінде Horneophyton- ның спорангийлерінің құрылысының сфагнумдардың және андрея м‰ктерінің спорогондарының ұқсастығына негізделген. М‰к тәрізділердің (Bryophyta) ылғалды ортаға ауысуына байланысты өткізгіш системасы мен жабындық ұлпасы редукцияға ұшыраған, устьицесі жойылған және т.б. Бірақта бұл көзқараспен келісу қиын, өйткені м‰к тәрізділердің алғашқы пайда болғандары ретінде, гаметофитінің құрылысы к‰рделі болып келетін көкек зығырын алу онша дәлелді бола қоймады. Себебі псилофиттердің гаметофиттерінің құрылысының қандай болғандығы әлі к‰нге дейін белгісіз болып отыр. Псилофиттердің ішінде талломды формаларының ашылуы өте қызық жағдай болды. 2300 дей т‰рі бар өсімдіктердің тұтас бір бөлімін Bryophyta-ны регрестің жемісі деп қарау м‰мкін емес. Өсімдіктердің эволюциясы (жануарлардікі секілді) дамудың прогрессивтік бағыты (процесс). Регрессивтік даму өсімдіктер д‰ниесінің барлық топтарында кездеседі (мысалы, г‰лді өсімдіктердің ішіндегі паразитті және сапрофитті тұқымдастарының Cuscutaceae, Rafflesіaceae және басқалардың морфологиялық және анатомиялық құрылыстары өзгеріп аса қарапайым қалыпқа келген, суда өсетін жоғары сатыдағы өсімдіктердің өткізгіш және механикалық ұлпалары редукцияға көп ұшыраған және тағы басқалар). Бұл жағдай м‰к тәрізділерде белгілі. Мысалы, бауыр м‰ктерінің әрт‰рлі эволюциялық деңгейлерінде талломды формаларының жапырақты формаларынан шыққандығы белгілі. Бірақ бұл олардың эволюциялық дамуының негізгі бағыты емес, шындығында талломды формасының жапырақтыға қарай ауысуы дамудың нағыз прогрессивтік бағыты болып табылады. Юнгерманниялардың т‰рлерінің, туыстарының, тұқымдастарының сандарының ересен көп болуы олардың жастығын, кейін пайда болғандығын көрсетеді. Оларда қазіргі уақытта жаңа т‰рлердің т‰зілуінің ерекше қарқынмен ж‰ріп жатқан кезеңі. Палеоботаникалық зерттеулердің нәтижесінде мезозой және палеозой эраларында бауыр м‰ктерінің талломды метцгериялар болғандығын, ал жапырақты бауыр м‰ктерінің кейін пайда болғандығын дәлелдеп отыр. М‰к тәрізділердің спорофиттерінің дамуында айқын прогрессивтік бағыттың бар екендігі байқалады. Ол спораны шашу аппараттарының жетіле т‰су бағытында ж‰рген (бауыр м‰ктерінің споралары мен пружинкалары жапырақты м‰ктердің к‰рделі перистомы және т.б.). Спорофиттердің бұлайша дамуын біздер жоғары сатыдағы өсімдіктердің басқа топтарынан байқамаймыз. М‰ктерді редукцияға ұшыраған формалар деген көзқарасты, олардың гаметофиттері жөнінде еш қабылдауға болмайды. М‰к тәрізділердің гаметофиттерінің прогресте болып отырғандығы к‰мән келтірмейді. Біртіндеп оның к‰рделі бөліктері пайда бола бастаған, көлемі ұлғайған, т‰птеп келгенде солардың барлығы спорофиттің жақсы жетілуіне м‰мкіндік туғызатын қажетті нәрселер. М‰ктердің гаметофиттері эволюциялық дамудың барысында біртіндеп ауаның жағдайында ауысқан және ол дамудың диплоидты линиясына тән бірқатар белгілерге ие болған (жапырақты сабақты құрылысы, біршама жақсы жетілген формаларының стельдерінің бастамасы және т.б.). Өзінің алғашқы бастамасын псилофиттердің жапырақсыз, теломды құрылыстарынан алған бірқатар Pterіdophyta-Angіospermatophyta-ның спорофиттерінің эволюциясы дәл осы бағытта ж‰рген. Осындай конвергентті даму жоғары сатыдағы өсімдіктердің эволюциясының тұрақты қасиеттерінің бірі болып табылады (мысалы, жабықтұқымдыларда және Gymnospermatophyta -ның ішінде гнетопсидтерде т‰тіктердің жетілуі, Pteropsіda-да және Lіcopsіda -да тұқымдардың пайда болуы және т.б.). М‰ктердің системасы осы уақытқа дейін спорофиттің (спорогон) құрылысына, оның ішінде негізінен перистомының құрылысына негізделген. Гаметофиті системаны құруға аз пайдаланылған және аз зерттелген, әсіресе оның дамуының алғашқы кезеңдері аз зерттелген. Қазіргі кезде ботаниктер көп мөлшерде осы деректерді пайдаланады. М‰к тәрізділердің гаметофитке негізделіп құрылған системасы олардың, эволюциясына және шығу тегіне ‰лкен жаңалық ендіретінін ойластырған жөн. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|