Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
М‡К ТӘРІЗДІЛЕРДІҢ ШЫҒУ ТЕГІ МЕН ДАМУЫ
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
М‡К ТӘРІЗДІЛЕРДІҢ ШЫҒУ ТЕГІ МЕН ДАМУЫЖоғары сатыдағы өсімдіктердің системасында м‰к тәрізділер ерекше дараланып тұрады. М‰к тәрізділермен қазіргі кезде кездесетін жоғары сатыдағы өсімдіктердің басқа бөлімдерінің өкілдерінің арасында ешқандайда байланыс жоқ, тіптен аралық формаларда байқалмайды. Сондықтанда көп уақыттан бері м‰к тәрізділер жоғары сатыдағы өсімдіктердің басқа топтарына м‰лдем байланыссыз, тікелей балдырлардан пайда болған деген жорамалдар айтылып ж‰р және олар қазіргі кезде де көп қайталануда. Қалай болғанда да м‰к тәрізділер жер бетіндегі өсімдіктердің ертеде пайда болған тобы. Бұл өсімдіктердің шығу тегін және жекелеген топтарының арасындағы туыстық байланыстарын анықтауда ең маңызды мәліметті олардың қазба т‰ріндегі қалдықтарын зерттеу (палеоботаникалық мәліметтер) береді. Алайда м‰к тәрізділердің құрылысының қарапайым болуы және олардың қазба т‰рінде нашар сақталуына байланысты табылған палеоботаникалық материалдар өте аз. Сол себепті бұл материалдар м‰к тәрізділердің филогенезі жөнінде дәлелді пікір айтуға жеткіліксіз. Сондықтанда м‰к тәрізділердің шығу тегі мен эволюциясы туралы сөз еткенде, негізінен олардың қазіргі кезде кездесетін өкілдерін салыстырмалы т‰рде зерттеудің нәтижесінде жиналған материалдарды басшылыққа алған жөн (морфологиялық, эмбриологиялық, цитологиялық, географиялық таралуы және басқалар). Әрине бұл мәліметтерді талас туғызбайды деп айту қиын. Сондықтанда ботаниктердің арасында м‰к тәрізділердің шығу тегі мен эволюциясы туралы көзқарас бірдей емес. Қайта бұл жөнінде бірін-бірі көбіне жоққа шығаратын, диаметральды қарама-қайшы келетін көз қарастар толып жатыр. Сондықтанда бұл мәселелердің т‰пкілікті шешілуі келешектің ісі. М‰к тәрізділердің вегетативтік органдарының қалдықтары таскөмір дәуірінің соңғы кезеңдерінен белгілі екендігі ешбір талас туғызбайды. Сол кездерден бауыр м‰ктерінің, оның ішінде Marchantіaceae-ға ұқсас талломды және Polytrіchaceae -ға ұқсас жапырақты сабақты формалары белгілі. Алайда соңғы кездері м‰к тәрізділердің споралары (папоротник тәрізділердің спораларымен бірге) бұрынғы БОР-дың территориясында силур және девон қабаттарынан белгілі болып отыр. Ал құрғақта кездесетін өсімдіктердің споралары Балтық бойында тіптен камбрий және кембрийге дейінгі қабаттардан табылды. 1957 жылы перм қабаттарынан жасыл м‰ктердің 4 т‰рі және Protosphagnum деген жаңа туыс сипатталып жазылды. Соңғысының өкілдері сфагнум м‰гінен жапырағында ж‰йкелерінің болмауымен ажыратылады. Палеозой эрасынан бауыр м‰ктерінің 7 т‰рі және жапырақты сабақты м‰ктердің 9 т‰рі белгілі. Мезозойдан бауыр м‰ктерінің 13 т‰рі, жасыл м‰ктердің 1 туысы және Sphagnum -ның 1 т‰рі белгілі. Кайнеазойда м‰к тәрізділер өте көп кездеседі. ‡шінші дәуірден бауыр м‰ктерінің 34 т‰рі және жапырақты сабақты м‰ктердің 105 т‰рі белгілі. Олардың қазіргі кездерде кездесетін м‰ктерден айырмашылығы жоқ деп айтуға болады. ‡шінші дәуірде алғашқы рет жапырақты сабақты бауыр м‰ктері кездеседі. Сонымен, қазіргі кездегі палеоботаникалық мәліметтер мынаны көрсетеді: м‰к тәрізділер өте ертеде пайда болған және жеке дараланған өсімдіктердің тобы. Қазба т‰ріндегі м‰к тәрізділердің ішінде жоғары деңгейде дамып қалыптасқан өсімдіктердің бар екендігі бізге белгілі. Ол дегеніміз м‰к тәрізділердің ұзақ эволюциялық даму сатысынан (жолынан) өткен өсімдіктер екендігін көрсетеді (ең аз дегенде силурий дәуірінен); м‰к тәрізділердің ‰ш класы да Hepatіcopsіda, Anthocerotopsіda және Bryopsіda- өте ертеде дараланған, шамасы силурий дәуірінде немесе одан да ертеректе; бауыр м‰ктерінің ішінде талломды формалары жапырақты сабақтыларына қарағанда бұрынырақ пайда болған. Соңғылары тек неогеннен бастап белгілі; сфагнум м‰ктері өте ертеде пайда болған өсімдіктердің тобы, олардың палеозой эрасында пайда болғандығы к‰мән туғызбайды. Алайда м‰к тәрізділердің тікелей шыққан тегін палеоботаника бізге аша қойған жоқ. Қазіргі кездердегі және қазба т‰ріндегі Bryophyta -ның құрылыстары жөніндегі қолда бар мәліметтердің барлығы, олардың жекелеген қатарлармен кластарының арасында тығыз байланыстың бар екендігін және м‰к тәрізділердің барлығының шыққан тегінің бір екендігін бұлтартпай дәлелдейді. Алайда бұл байланыстар м‰к тәрізділердің тармақтарының барлығын бір бағытта дамыған деп қарап, оларды системада бір т‰зудің бойына орналастыру жеткіліксіз. Басқаша айтқанда сөз етіп отырған байланыстар м‰ктәрізділердің барлық тармақтарын, системада бір т‰зудің бойына орналастырарлықтай, бір-бірімен соншалықты тығыз жақындастырмайды. Бөлім секілді ‰лкен тармақтарда, даму әрине әрт‰рлі бағытта ж‰рген, параллель дамығандары да болған. Сонымен бірге эволюциялық тұрғыдан алып қарағанда әрт‰рлі бағытта дамыған м‰к тәрізділердің бір-біріне ұқсас белгілері пайда болған. Барлық қолда бар мәліметтерге с‰йене отырып, м‰к тәрізділердің шығу тегі мен эволюциясын мына тұрғыда беруге болады. М‰к тәрізділердің эволюциясының гаплоидты (гаметофит-тік) тармағы жоғары сатыдағы өсімдіктердің ең ертеде пайда болған тобы. Ол басқа диплоидты (спорофиттік) тармақ секілді (Pterіdophyta, Gymnospermatophyta Angіospermatophyta) балдырлардың ертедегі бір т‰рлерінен пайда болған. Бұл балдырлардың паренхималық клеткалардан тұратын, субстраттың бетінде төселіп жататын талломдары дорзовентральді, дихотомиялы бұтақтанған болып келеді. Олардың ұрпақ алмасуы айқын байқалады, әдетте гаметофит пен спорофит бірдей дамыған (изоморфты ұрпақ алмасу). Гаметофитінде көп клеткалы гаметангилері жетіледі, олар қазіргі кезде кездесетін кейбір қоңыр балдырлардың гаметангилеріне ұқсас болады, ал спорофитінде- спорангилері (шамасы, тетраспорангилері) қалыптасады. Осындай балдырлар құрлықта өмір с‰руге ауысқан. Олардың көп клеткалы гаметангийлері архегоний мен антеридийге айналған. Ұрықтану архегонийдің ішінде ж‰ре бастаған және ол балдырлардағыдай сулы ортада емес, құрғақ ортада іске асу м‰мкіндігіне ие болған. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан пайда болған спорофит біртіндеп өз бетінше өмір с‰ру м‰мкіндігінен айрылып, гаметофиттің есебінен жартылай паразиттік өмір с‰руге ауысқан. Қысқасы спорофиттің өмірі гаметофитпен тығыз және тұрақты байланыста болады. Б‰л жағдай спорофиттің редукцияға ұшырауына әкеліп соқтырады. Алғашқы кездерде спорофит ‰лкейіп өсіп, архегонийдің қабырғаларын жыртып шығып, сыртқа т‰сіп қалып отырған. Кейіндеу спорофиттің біртіндеп редукцияға ұшырауының нәтижесінде жекелеген спорангийлер бір-бірімен біртіндеп бірігіп тұтас споралық денешік (масса), бірыңғай спорангий т‰зеді. Споралардың жер бетінде дамуы оларды қорғауды қажет етеді. Біртұтас болып қалыптасқан спорангийлердің сыртқы клеткалары жыныстық қабілетін жоғалтып (стерилизовались) қорғаныш қабатын т‰зеді- спорогонның қабырғасын (қабықшасын). Спорофит одан әрі әбден жетілген. Спорофиттің төменгі жағынан гаусториясы жетіледі, ол гаметофиттің ұлпасына еніп тұрады. Жер беті жағдайында споралардың жақсы шашылуына бейімділік пайда болған (қорапшаны спораларымен өсімдіктің ‰стіне көтеріп шығаратын тірсектің жетілуі, пружинкалардың пайда болуы, қақпақшалардың қалыптасуы, перистомдардың т‰зілуі және т.б. ). Гаметофит алғашқы кезде пластинка тәрізді, талломды, ауалы ортада жетіле отырып, жыныстық процестерден басқа спорогонның дамуын қамтамасыз етеді. Сонымен бірге өзіде одан әрі жетіле т‰седі. Ол ассимиляция процесі көп ж‰ретін талломның ‰стіңгі қабатын жетілдіреді. Біртіндеп м‰к тәрізділердің жапырақты сабақты формалары қалыптасқан және олардың ең құрылысы к‰рделілері (мысалы, жапырақты сабақты м‰ктердің ішінде Polytrіchum) аса ‰лкен мөлшерге жеткен. Осы м‰ктердің батпақта емес, құрғақтау жерлерде өсетіндерінің, сабақтарының анатомиялық құрылысы стельдік құрылысты сабақтарға өте ұқсас болады. Алайда гаметофиттің негізгі атқаратын қызметі жыныстық процесті қамтамасыз ету болып табылады. Ол ылғалды ортада бір жерден екінші жерге жылжып отыратын, қозғалғыш сперматозоидтардың көмегімен ж‰зеге асады. Осы жағдайлар гаметофиттердің құрлыққа ауысуына бірден- бір м‰мкіндік береді. Дегенмен м‰к тәрізділердің таралуы ылғалды ортамен шектелген болады. Ал қалған жоғары сатыдағы өсімдіктердің тобының даму циклында спорофиті басым болып келеді. (Pterіdophyta-Angіospermatophyta), олар құрғақта өмір с‰руге жақсы бейімделген және қысқа уақыттың ішінде құрлықты тұтас жауып кеткен. Сонымен, м‰к тәрізділердің дамуы талломды формалардан жапырақты сабақты формаларға қарай ж‰рген. Жапырақты сабақты м‰ктерді, жоғары сатыдағы өсімдіктердің дамуының, талломды фазасын өтпей-ақ, тікелей талломды балдырлардан шыққан деп айту қиын. М‰к тәрізділер қандай балдырлардан пайда болуы м‰мкін? Жоғарыда айтылғандай, ол шамасы қоңыр балдырлар болса керек. Олардың ішінде морфологиялық құрылысы жағынан әлдеқашан к‰рделі жағдайға жеткен формалары кездеседі. Бұларға қазіргі кездегі Dіchtyota, Lamіnarіa және т.б. мысал бола алады. Тек қоңыр балдырларда ғана көп клеткалы гаметангилер болады. Алайда қоңыр балдырлардың т‰сінің қоңыр болуы және клетка құрылысының басқаша болуы, олардан м‰к тәрізділерді шығаруды қиындатады. Сондықтанда кейбір ғалымдар м‰к тәрізділерді жасыл балдырлардан шығарады. Шындығында, тең талшықты жасыл балдырлардың пигменттерінің құрамы м‰к тәрізділердің пигменттерімен бірдей (хлорофилл, ксантофилл, каротин), қор заты ретінде оларда крахмал жиналады. Олардың екеуінде де клеткаларының құрылысы мен клетка қабықшаларының құрамы да өте ұқсас. Ең соңында осылардың екеуінің де сперматозоидтарының ультраструктурасының өте ұқсас екендігін аңғарамыз. Жасыл балдырлардың ішінде (қазіргі кездерде кездесетін және жойылып кеткен өкілдерінің ішінде) морфологиялық жағынан к‰рделі, тілімделген талломы және қоңыр балдырларға тән көп клеткалы гаметангийі бар т‰рлері біздерге белгісіз. Алайда К.И.Мейер 1930 жылдардың өзінде хетонема (Chaetonema) деген жасыл балдырлардан көп камералы антеридийді сипаттап жазған. Олардан басқа хара балдырларыныңда құрылысы ерекше болып келетін, көп клеткалы жыныс органдары болады. Бұл балдырлардың вегетативтік денесінің к‰рделі болып келуі (тарамдалуы), жасыл балдырлардың жер бетіндегі өсімдіктерге тән құрылысқа ұмтылғандығын көрсетеді. М‰к тәрізділерді жасыл балдырлардан шыққан деген көзқарасты жақтаушылардың тұжырымдауынша, жасыл балдырлардың ішінде бұрын көп клеткалы гаметангийі бар формалары болған. Бұл жағдай м‰к тәрізділерді Chaetophorales типтес жасыл балдырлардан шығаруға негіз болады. Олардың талломдарының құрылысының гетеротрихозды екендігі байқалады. Олардың вегетативтік денесінің төменгі жағы субстраттың бетінде төселіп жатады, ал одан жоғары қарай көбеюге қабілеті бар клеткалардан тұратын тік жіпшелер кетеді. М‰к тәрізділердің жорамал тегі, ‰стіңгі жағында көп клеткалы гаметангилері бар, паренхималық пластинка т‰рінде қарастырылып бейнеленген өсімдіктер болып келеді. Сонымен, олардың хетофоралықтардан айырмашылығы сол, жерге төселіп өсетін бөлігі біршама жетілген болып келеді, ал тік бөлігі редукцияға ұшырап, тек жыныс органдары т‰рінде берілген. Осындай гетеротрихозды жасыл балдырлар, құрлыққа шығып, одан әрі жоғарыда сипатталғандай жолмен дамуы м‰мкін (гаметангийлерінің антеридий мен архегонийлерге айналуы, талломында қорғаныш қабатының пайда болуы және басқалар). Алайда споралы (жеміссіз) өсімдіктердің жыныс органдары мен (антеридийлерінің және архегонийлерінің) спораларының құрылыстарының арасында ‰лкен ұқсастықтардың болуы бұл жорамалға қайшы келеді. Антеридийлер, архегонийлер, спорангилер және устьицелері секілді к‰рделі құрылымдардың өсімдіктер д‰ниесінің бір- біріне тәуелсіз, екі т‰рлі эволюциялық линиясынан пайда болған деп жорамалдау қиын. Сондықтанда қазіргі кездерде ботаниктердің көбісі м‰к тәрізділерділер мен жоғары сатыдағы өсімдіктердің басқа бөлімдерінің шығу тегі бір деген көзқарасты көбірек мойындауда. Риниофиттердің ашылуына байланысты м‰к тәрізділерді осы ертеде пайда болған жоғары сатыдағы өсімдіктердің бір тобынан пайда болуы м‰мкін деген пікір туа бастады. Р.Кидстон және У.Ланг олардың кейбір өкілдерін егжей-тегжейлі сипаттап жазды. Сонымен бірге олар м‰к тәрізділердің редукцияға ұшырауына және гаметофиттерінің прогрессивтік бағытта дамуына байланысты ойлы пікірлер айтады. М‰к тәрізділердің шығу тегі жөніндегі бұл жорамалды мынадай бірқатар атақты ботаниктер қолдайды. Оларға британия палеоботанигі Д.Скотт, Швед палеоботанигі Т.Халлер, орыс ботанигі Б.М.Козо-Полянский жатады. Бұл жорамалдың пайдасына бірқатар палеоботаникалық мәліметтерді келтіруге болады. Мысалы, риниофиттерге жататын хорнеофитонның (Horneophyton) спорангилерінде сфагнум (Sphagnum) мен андрея (Andreaea) м‰ктерінің қораптарында болатын бағаналарға ұқсас бағанасы болған. Одан басқа хорнеофиттерде өткізгіш системасының алғашқы бастамасын (кезеңін) байқауға болады, бұл жағдай жер асты органдарында- ризомоидтарында болмайды. Тағы бір көңіл аударарлық нәрсе, ол спорогонитес (Sporogonіtes) деген девон дәуірінен белгілі жұмбақ туыс. Оның спорофиті жоғары ұшы спорангимен аяқталатын, ұзын тірсектен тұрады, шамасы нағыз жетілген өткізгіш системасы болмайды. Онша жақсы сақталмаған қазба қалдықтар негізінде қаншалықты пікір айтуға болатындығын қайдам, әйтеуір спорогонитестің спорангилерінде шымтезек т‰зетін м‰ктердің бағанасына ұқсас бағанасы болған. Спорогонитесті зерттеген Америка палеоботанигі Г.Эндрюс сөз етіп отырған өсімдікті м‰к тәрізділермен жақындастырады. Бұл фактілер қаншалықты жеткіліксіз (‰зік) болғанымен, м‰к тәрізділердің шығу тегі жөнінде риниофиттік жорамалды жақтайтындығы белгілі. Ең ақырында риниофиттік жорамалдың пайдасына кейбір анамальдік жағдайлар себеп болады. Мысалы, бриумның (Brіum) және бір қатар басқада м‰к тәрізділердің спорофиттерінің аша тәрізді (вильчато раздвоенные) бұтақтануын атавизм деп қарауға болады. Риниофиттік жорамалды барынша дәлелденген деп қарауға болмайды. Өйткені ботаниктердің бәрі бірдей оны қолдап отырған жоқ. Егер осы жорамал толығынан дәлелденер болса, онда м‰к тәрізділердің спорофиттерін, дихотомиялы бұтақтанған спорофиттің тектік формаларының редукцияға ұшырауынан кейінгі, ақырғы жемісі (конечный результат) деп қараған жөн. Бұл көзқарас бойынша спорогон дегеніміз риниофиттердің соңғы бұтақтарының біріне сәйкес келеді. Бұл монотеломды (жекетеломды) спорофит. Егер м‰к тәрізділер шын мәнінде риниофиттерден шыққан болса, онда шамасы олардың ылғалы мол жерге бейімделушілігінің нәтижесі болғаны. М‰к тәрізділердің өткізгіш системасының өте қарапайым болуын, көп жағдайда тіптен жойылып кетуінде, осы жоғарыда айтылған бейімделушілік қасиетімен т‰сіндіруге болады. Ал м‰к тәрізділердің өткізгіш системасының ертеректе жақсы жетілген болғандығын және жақсы жұмыс істегендігін, олардың көп жағдайда рудименттік устьицелерінің болуы айқындай т‰скендей. Өйткені устьице өткізгіш системасымен королятивті байланыста болады. Алайда осындай аса к‰рделі бейімделушіліктің, жақсы жетілген өткізгіш системасы жоқ және толық автотрофты ұрпақ ретінде, өз бетінше өмір с‰ре алмайтын спорофиттерде ж‰руіне сену қиын. Сондықтан устьиценің болуы м‰к тәрізділердің спорофиті жақсы жетілген өсімдіктерден шыққан деген көзқарасты дәлелдей т‰скендей. Ондай өсімдіктер риниофиттер болуға тиісті. М‰к тәрізділердің кластарының ‰шеуіде Antocerotopsіda, Hepatіcopsіda және Bryopsіda жоғары сатыдағы өсімдіктердің дамуының ортақ діңінен өте ертеде алыстап кеткен. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|