РИНИОПСИДТЕР КЛАСЫ (РИНИОПСИДЫ) -RHYNІOPSІDA
Риниофиттер бөлімінің ішінде риниопсидтер (Rhynіopsіda) класы өкілдерінің жоғары сатыдағы өсімдіктердің эволюциялық дамуындағы негізгі бағыттарды дұрыс т‰сінуде алатын орны ерекше. Сондықтанда біз бұл класқа толығырақ тоқталамыз.
Риниопсидтер класы риниялар (Rhynіales) және псилофиттер
(Psіlophytales) деп аталынатын екі қатардан тұрады.
Риниялар қатары (риниевые) -Rhynіales
Бұл қатарға негізінен дихотомиялық т‰рде бұтақтанған өсімдіктер жатады. Олардың сабақтары барлық уақытта жалаңаш, ал біліктері (діңдері) жұқа және нашар жетілген болып келеді. Сабақтың көлденең кесіндісінен оның протоксилемасы ксилеманың ортасында орналасқандығын байқаймыз. Ол дегеніміз ксилеманың ортадан шетке қарай дамитындығын көрсетеді.
Ондай ксилема әдетте ең қарапайым ксилема болып есептелінеді. Риниялардың спорангийлері сопақша немесе шар тәрізді болып келеді де, тікесінен жарылады.Бұл қатарға бір ғана риниялар (Rhynіaceae) тұқымдасы жатады.
Риниялар қатарының да, риниофиттер бөлімінің де, ең алғашқы өкіліне силур дәуірінің соңғы кездерінде және девон дәуірінің бастапқы кезінде өмір с‰рген куксония (Cooksonіa) деген өсімдік жатады (25-сурет). Куксонияны 1937 ж. Уэльстің (Ұлыбритания) силур дәуірінің ‰стіңгі қабаттарындағы құмды қиыршықтардан алғашқы рет Ленг тапқан. Кейіндеу куксония силур дәуірінің ‰стіңгі қабаттарынан Чехословакиядан, Украинадан (Подолия), орталық Қазақстаннан, АҚШ (штат Нью-Йорк), сонымен бірге девон дәуірінің төменгі қабаттарынан, Шотландиядан және Батыс Сібірден табылды. Куксония жоғары сатыдағы өсімдіктердің қазба т‰рінде табылғандарының ішіндегі ең ерте пайда болғаны болып табылады. Бұл өсімдік осыдан 4,5 млн. жылдан аса уақыт бұрын пайда болған. Куксонияның спорангийлері ұсақ, қабырғалары қалың, шамамен шар тәрізді немесе біршама ұзынша болып созылған, трахеидтері сақина тәрізді жуандаған. Куксонияға девон дәуірінің ортаңғы кезінде өмір с‰рген хиклингия (Hіcklіngіa) өте жақын. Бұл өсімдік куксонияның тікелей ‰рпағы болып табылар еді. Бірақ өкінішке орай хиклингияның ішкі құрылысы белгісіз.
Риния қатарының толығынан және егжей-тегжейлі зерттелгендеріне риния (Rhynіa) және кейбір хорнеофитон (Horneophyton) туысының өкілдері жатады.
Риния туысы (Rhynіa). Ринияның ‰ш т‰рінің ішіндегі ең жақсы зерттелгендері болып: биіктігі 50см және диаметрі 5-6мм дейін жететін ‰лкен риния (Rhynіa major) мен биіктігі 20см, диаметрі 2-3мм болатын Гвин-Воона риниясы (Rh. gwynne-vaughanіі) есептелінеді. Бұл екі т‰рде Шотландияда девон дәуірінің ортаңғы кезіндегі қабаттардан табылған (26;1,2-сурет). Топырақта олардың тамырсабақтары (ризомоид) жатады, одан төмен қарай шоқтанып ризоидтары, ал жоғары қарай жер беті сабағы кетеді. Бұлардың тамырлары болмайды. Жер бетіндегі сабақтары дихотомиялы бұтақтанған, вегетативтік денесінің жоғарғы бөлігі спорангийлерімен аяқталған болып келеді.
Биік ринияның анатомиялық құрылысы өте қарапайым. Теломның ортасында қарапайым протостель, шеңберлі өткізгіш шоғы т‰рінде орналасқан. Оның ортасын сақиналы т‰тікшелерден құралған ксилема алып жатады. Ксилеманы флоэма қоршаған. Ол 4-5 қатар, қабырғалары қиғаш болып келетін ұзынша клеткалардан тұрады.
Одан әрі жақсы жетілген қабық қабаты орналасқан. Ринияның перициклы және эндодермасы болмаған. Қабық ішкі және сыртқы болып екіге бөлінеді. Ішкі қабық клетка аралық қуыстары бар, бір-бірімен бостау жалғасқан паренхималық клеткалардан тұрады, ал сыртқы қабық бірнеше қабат тығыз орналасқан клеткалардан құралған. Теломның сырты эпидермиспен қапталған. Оның клеткаларының сыртқы қабықшалары қалың болады. Эпидермисте жоғары сатыдағы өсімдіктерге тән, ашылып жабылып тұратын екі клеткасы (көмкерме клеткалары) және устьице саңлауы бар жақсы жетілген устьицелері орналасқан (26;3-сурет).
Спорангийлерінің (ұзындығы 12 мм-ге дейін жететін, диаметрі 3-4 мм болатын) қабырғалары көп қабатты, олардың ішінде тетрадаға біріккен көптеген споралар т‰зіледі (26;4-сурет). Сонымен спорангийлерінде барлық жоғары сатыдағы өсімдіктердегідей редукциялық бөлініс ж‰реді. Спорангийлерінде ешқандайда жарылуға бейімделгендік байқалмайды. Споралары шамасы спорангийлерінің қабықшалары шірігеннен кейін барып босайтын болса керек. Спораларының қабықшалары қалың болған. Жалпы құрылысы жоғарыда айтылған т‰рдің құрылысындай болып келетін Rh.gwynne-vaughanіі - деген т‰рдің теломында жарты шар тәрізді паренхималық буылтықтары және олардан дамыған қысқа жанама бұтақтары болған.
Хорнеофитон (Horneophyton) туысына бір ғана H.lіgnіerі деген девон дәуірінің ортасынан белгілі т‰р жатады. Хорнефитонның теломы дихотомиялы бұтақтанған болып келеді. Тамырсабағы т‰йнек тәрізді жуандаған, олардың ұлпаларында саңырауқұлақтың жіпшелері (гифы) болған. Сонымен қарапайым микориза байқалады. Анатомиялық құрылысы ринияға ұқсас, бірақ сабақтарының эпидермисінде устьицесі болмаған (27;1- сурет).
Спорангийлері дихотомиялық бұтақтардың жоғарғы ұштарында жетіледі. Спорангийлерінің ішіне орталық бағанасы біршама терең еніп тұрады. Бағана флоэма мен ксилеманың жалғасы болып табылады және ол паренхималық ұлпадан тұрады. Бағананың ‰стіңгі жағында к‰мбез тәрізді спорангийі орналасқан. Спорангийдің астыңғы, бағанаға тығыз төселіп жатқан қабатын тапетум деп атайды. Хорнеофитонның спорангийі қазіргі кезде кездесетін шымтезек м‰гі - сфагнум қауашағының (қорабының) құрылысына қашықтау болса да ұқсастығы бар (27;1б-сурет).
Риниялар тұқымдасына өте қызық, девон дәуірінің ортаңғы және соңғы кездерінде өмір с‰рген тениокрада (Taenіocrada) (28;1-сурет) туысы жатады. Бұл туыстың өкілдері Батыс Европадан, БОР-дың және Қытайдың территорияларынан девон дәуірінің төменгі қабаттарынан табылған. Тениокрада балдыр типтес өсімдік болған. Теломы лента тәрізді, протостельді болған. Спорангийлері өстердің тік бағытта көтеріліп көрініп тұратын тармақтарында жетіледі (28;1-сурет). Тениокраданың т‰рлері су астында тұтастай ну қопа т‰зген, су бетіне тек спорангийлерін т‰зетін бұтақшалары ғана көтерілген. Оның су асты сабақтары (теломы) жалпақ, лента тәрізді болған. Олардың ішінде қарапайым сабақтан, бірнеше рет дихотомиялы бұтақтанған сабаққа дейін кездесіп отырады. Осы жалпақ сабақтарының ортасында жіңішке жолағы немесе орталық цилиндрден кеткен қыры (қабырғасы) болған. Шамасы устьицесі болмаған.
Бір қызығы риниофиттердің ішінде дамудың мынадай бағыты байқалады. Спорангийлерінің бір-бірімен жақындасып синангийге біріккенін көреміз. Мысалы, девон дәуірінің соңғы кездерінде өмір с‰рген хедея (Hedeіa) туысының спорангийлері топтасып, сырт қарағанда қалқанша г‰л шоғырына өте ұқсас формаға келеді (28;2-сурет). Осындай спорангийлердің, сағақтарының одан әрі қысқаруының нәтижесінде бір-бірімен жақындасып, ақырында синангийге айналған. Мұндай жағдайды біз төменгі девон дәуірінде өмір с‰рген яравия (Yarravіa, 28;3-сурет) туысының өкілдерінен де байқаймыз. Сонымен синангийлер алғашқы рет девон дәуірінің бас кезінде пайда болған.
Достарыңызбен бөлісу: |