Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
Время воздействия элиситора, мин
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
| Время воздействия элиситора, мин
Рис. 25. Влияние белкового (/) и олигогалактуронатного (2) эли- ситоров на образование перекиси водорода [Levine et al., 1994] иероксидазы в клеточные стенки [McLusky et al., 1999]. Оба нида ферментов катализируют реакции, в ходе которых об- разуется перекись водорода. Но главное внимание исследо- вателей механизмов окислительного "взрыва" продолжает привлекать НАДФН-оксидаза плазмалеммы. Она представ- ляет собой гетеродимерный цитохром 6-типа, состоящий из субъединиц 22 и 91 кДа. Как и в случаях других сигнальных систем, фермент (большая субъединица) оказался гомоло- гичным ферменту животных объектов. Для активации фер- мента требуется участие еще двух цитоплазматических бел- ков _ 47 и 67 кДа. При действии патогенов или элиситоров первый из этих двух белков фосфорилируется, затем они мигрируют к плазмалемме и образуют активный комплекс фермента. Элиситориндуцируемое образование перекиси водоро- да подавляется ингибиторами протеинкиназ, например ставроспорином (рис. 27), но активируется ингибиторами протеинфосфатазы 2А [Tenhaken et al., 1995], причем по- Рис. 26. Потребление перекиси водорода с помощью аскорбат- глутатионового цикла [Vanacker et al., 1998] АВ - аскорбат восстановленный; АП - аскорбатпероксидаза; ГР - глутатион-редуктаза; TSH - глутатион восстановленный; Г-SS-T - ди- сульфид глутатиона; ДГА - дегидроаскорбат; ДГАР - дегидроаскорбат- редуктаза; К - каталаза; МДГА - монодегидроаскорбат; МДГАР - мо- нодегидроаскорбат-редуктаза; ПЛ - плазмалемма; Р - рецептор; СОД - супероксиддисмутаза явление окислительного "взрыва" в этом случае происхо- дит и в отсутствие элиситора. Все это свидетельствует о важной роли фосфорилирования и дефосфорилирования белков в осуществлении НАДФН-сигнального пути [Levine et al., 1994; Chandra, Low, 1995; Chen et al., 1995; Rajasekhar et al., 1999]. Для активации НАДФН-оксидазы требуется также уча- стие G-белков, что подтверждается в опытах с активатором G- белков мастопараном (рис. 28). Стимулирующее влияние фосфолипазы С на активность НАДФН-оксидазы позволя- ет говорить о взаимодействии НАДФН-оксидазного пути с кальциевой сигнальной системой. Это тем более вероятно, Рис. 27. Влияние ставро- спорина на образование Н 2 О 2 [Chandra, Low, 1995] Окислительный взрыв (накопление перекиси водо- рода) в культуре клеток сои индуцировался олигогалак- туронатным элиситором жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|