Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
NO- СИНТАЗНАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
| NO-
СИНТАЗНАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА Роль N0 в качестве одной из важнейших сигнальных мо- лекул в растениях была установлена сравнительно недавно, хотя к этому времени NO-сигнальной системе животных и ее роли в воспалительных процессах, апоптозе клеток и выра- ботке иммунитета к патогенам было посвящено очень много работ, и это привело к тому, что в 1992 г. NO была признана редакцией журнала "Science" "молекулой года". N0 образу- ется из аргинина, НАДФН и кислорода в результате реакции, катализируемой ферментом NO-синтазой [Меньшикова и др., 2000; Wendehenne et al., 2001] - стартовым ферментом NO- синтазной сигнальной системы (рис. 29): 2Аргинин + ЗНАДФН + 4О 2 + ЗН + -> -> 2Цитруллин + 2NO + ЗНАДФ + + 4Н 2 О. NO- синтаза принадлежит к числу наиболее сложных ферментов, причем активность проявляет гомодимерная форма фермента, а каждый неактивный мономер состоит из редуктазного (НАДФН-ФАД-ФМН) и оксигеназного (Fe- гем) доменов, между которыми распологается кальмо- дулин. Электроны, участвующие в окислении азота гуани- динового радикала аргинина и образовании NO, транспор- тируются из редуктазного в оксигеназный домен (рис. 30). Имеется несколько изоформ фермента: мембраносвязан- ные кальцийзависимые конститутивные, а также раствори- мые кальцийнезависимые индуктивные (цитозольные), вы- полняющие роль первого фермента NO-сигнальной цепи. Недавно появилась информация о возможности местонахож- дения NO-синтаз в пероксисомах клеток растений [Corpas et al., 2001]. До сих пор неясно, какая из этих изоформ играет глав- ную сигнальную роль. Нет данных об участии G-белков в Рис. 29. Схема функционирования NO-синтазной сигнальной сис- темы ГЦ - гуанилатциклаза; СК - салициловая кислота; цАДФР - цикли- ческая АДФ-рибоза; NO-S - NO-синтаза. Остальные обозначения - см. рис. 6 Рис. 30. Структура NO-синтазы [Горрен, Майер, 1998] / - редуктазный домен; 2 - оксигеназный домен; Apr - остаток ар- гинина; КМ - кальмодулин; ФАД и ФМН - флавиновые нуклеотиды; ВН 4 - птеридин; Fe - гем передаче элиситорного сигнала от рецепторов к NO-син- тазам. NO- синтаза у растений была обнаружена практически одновременно в нескольких лабораториях [Cueto et al., 1996; Leshem, 1996; Ninnemann, Maier, 1996; Noritake et al., 1996]. Для нас особый интерес представляют исследования, в ко- торых была показана роль N0 в абиотических и биотиче- ских стрессах [Leshem, Haramathy, 1996; Haramathy, Leshem, 1997; Huang, Knopp, 1998]. Оказалось, что активация NO- синтазы происходит у устойчивых к патогенам растений [Delledone et al., 1998; Klessig et al., 2000], а образующийся NO вызывает синтез фитоалексинов и защитных белков [Noritake et al., 1996; Dangl, 1998; Delledone et al., 1998]. Выз- ванное патогенами и элиситорами многократное повыше- ние содержания NO в тканях растений стали называть "NO- взрывом", по аналогии с "окислительным взрывом" [Foissneretal., 2000]. С 1998 г. начинается интенсивный поиск сходства и различий в функционировании NO-сигнальных систем у животных и растений. Было найдено, что, так же как у животных, в качестве сигнальных посредников между NO и геномом выступают цГМФ- и цАДФ-рибоза (см. рис. 29) Рис. 31. Структура диме- ра цитоплазматической гуанилатциклазы, со- стоящей из al- и (31- субъединиц [Denninger, Marietta, 1999] Fe 2+ - гем [Delledone et al., 1998; Durner et al., 1998; Hausladen, Stamler, 1998], что раститель- ная NO-синтаза инги- бируется теми же со- единениями, что и животная. цГМФ образуется из ГТФ с помощью растворимой цито- плазматической гетеродимерной гуанилатциклазы. Одна из субъединиц фермента содержит гем, связанный с остатком гистидина (рис. 31). Активация гуанилатциклазы происхо- дит при взаимодействии NO с гемом [Denninger, Marietta, 1999]. Необходимо отметить, что NO-индуцируемое накоп- Бремя воздействия NO, ч Рис. 32. Влияние NO на образование цГМФ в суспензии клеток табака [Durner et al., 1998] жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|