Жасаңшөптер тұқымдастарындағы органикалық қышқылдар метаболизмі

Қуаңшылық аймақтарда өсіп-өнетін жасаңшөптер (суккуленттер), мысалы Cactus, Каіапсһое және Sedum фотосинтез нөтижесінде ауадан сіңген С 02-ні төрт көміртекті органикалық қышқылдарды синтездеуге пайдаланады. Бірақ олардың физиологиялық қасиеттері жағынан, басқа С4-осімдіктерге қарағанда, өзіндік ерекшеліктері болады. Жасаңшөптердің устьицалары өдетте күндіз жабық, түнде ашық болады. Жапырақ немесе сабақ үлпаларының фотосинтездеуші клеткаларында С 02-нің игерілу процесі қараңғыда жүзеге асып, біраз молшерде бос алма қышқылы синтезделеді. Ол колемдері өте үлкен вакуольдерде жинақталады. Жарықта алма қышқылы карбоксилсізденіп, босаған С02 сахароза жөне қорлық глюконға (крахмал) айналады, яғни фотосинтездің С3-жолына қатысады. Келесі қараңғы кезде глюконның біразы ыдырап түнде сіңетін С 02 қабылдайтын молекулаларды — акцепторларды түзеді. Сонымен бүл өсімдіктерде фотосинтезге байланысты реакциялардың бір тобы түнде, екінші тобы күндіз жүзеге асады. Жасаңшоптердегі органикалық қышқылдар метаболизмінің (ЖОҚМ) негізін қүрайтын биохимиялық реакциялар бір ізділігі 3.16- суретге көрсетілген. Түнде ашық устицалар арқылы енген С 02 сол бойда клеткадағы фосфоенолпируватпен реакцияласып, нөтижесінде қымыздық сірке қьпиқылы пайда болады. Содаң соң малатдегидрогеназа ферменті оіш НАДФН есесінен тотықсыздандырып, алма қышқылына өзгертеді. Пайда болған алма к.ыіпқылы тонопласт мембранасы арқылы ырықты тасымалданып, вакуольге жиналады. Карбоксилдену реакциясына қажетті фосфоенолпирожүзім қышқылы (ФЕП) күндіз пайда болатын глюкозаның (крахмалдың), гликолиз нәтижесінде, ьщырауьшан түзіледі. Ертеңіне алма қышқылы ваукольден қайтадан цитоплазмаға шығьш карбоксилсізденіп, бөлінген С 02 жарықта жүзеге асатын С3- фотосинтез реакцияларына қатысады. Органикалық қышқылдар метаболизмінде карбоксилсіздену реакциясы екі түрлі жолмен жүзеге асады. Бірақ олар еш уақытга өсімдіктің бір түрінде бір мезгілде байқалмайды. Crassulaceae, Cactaceae жөне Agavaceae түқымдастарына жататын өсімдіктерде карбоксилсіздену реакциясы НАДФ-төуелді малатдегидрогеназамен катализденеді де, С02 жөне пирожүзім қышқылы пайда болады. Liliaceae, Bromeliaceae жэне Asclepiadaceae түқымдастарына жататын өсімдіктерде бүл фермент кездеспейді, оның орнына өте ырықты фосфоенолпируваткарбоксикиназа болады.