Эволюционное учение
жүктеу/скачать 3,53 Mb.
|
- 2
- Бұл бет үшін навигация:
- Основные понятия
- Теоретические сведения
| Практическое занятие № 8
Тема: Элементарные факторы эволюции Количество часов: 2 Основные вопросы темы: 1 Элементарное эволюционное явление 2.Мутационноый процесс. 3.Классификация популяционных волн. 4. Изоляция Основные понятия:миграции,элементарные факторы эволюции, дивергенция, популяционные волны, микроэволюция, конвергенция, параллелизм.макроэволюция, мутации (генные, хромосомные, геномные), дрейф генов, изоляция (пространственная, экологическая, географическая, репродуктивная), Теоретические сведения Элементарное эволюционное явление — это изменение генотипического состава популяции, одним из основных свойств популяции является генетическая неоднородность. Под давлением мутационного даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро процесса становятся гетерогенными смесями. Эта неоднородность определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. Если же популяция подвергается сильному давлению со стороны каких-либо внешних факторов, то изменение генотипического состава популяции неизбежно. Оно, как будет показано ниже, возможно благодаря отбору, дрейфу генов, накоплению селективно нейтральных мутаций и другим процессам. Элементарное эволюционное явление — еще не является эволюционным процессом. Однако без изменения генотипического состава популяции невозможно, протекание любого эволюционного процесса, начиная от самого мелкого до самого больших масштаба. Покамало хорошо изученных примеров элементарных эволюционных явлений немного. Одним из них является изменение числа абдоминальных щетинок у дрозофилы Рисунок 17. Возникновения элементарного эволюционного явления при искусственном отборе в эксперименте с Drosophilamelanogaster (по П. Эрлиху и Р. Холму, 1966).; а — вымерла из-за стерильности потомства. Отбор на увеличение (1) и уменьшение (2) числа щетинок в течение 30 поколений привел к возникновению линий с разными признаками (разным числом щетинок, I—III) Устойчивое изменение генотипического состава популяции происходит только в результате естественного отбора — единственно известного направляющего фактора эволюции. Подчеркнем еще раз, чтопростое элементарное эволюционное явление — не кратковременная флуктуация, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другой. По-видимому, уже на этом самом низшем эволюционном уровне процесс эволюции оказывается необратимым. Как показано выше, мутации — являются простым элементарный эволюционный материал. Сам процесс возникновения мутаций является простым постоянно действующим эволюционным фактором, оказывающим давление на популяцию. В процессе появления нелетающих форм насекомых на океанических островах (этот случай гипотетически был рассмотрен еще Ч. Дарвином) даже более резкие мутации этого типа, вызывавшие редукцию крыльев, оказывались полезными, так как особи с развитыми крыльями сносились ветром в море и погибают в больших количествах. Рисунок 18. Внешний вид трех мутантных форм дрозофил с редуцированными крыльями. См. текст (из А.С. Северцова, 1980) Комбинативная изменчивость, связанная с механизмом распределения хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера,— являются мощным фактором, повышающийнеоднородность популяций. Около 98% всех наследственных изменений в популяции связаны с процессом генетической комбинаторики, прежде всего, с относительно редкими мутациями. Тем не менее, бесконечная изменчивостьоднако, была бы вредна для организма, так как не позволяла бы фиксироватьполезным комбинациям генов. Поэтому в эволюции разработаны механизмы, не только определяющие повышение изменчивости, но и привели к снижению генотипической изменчивости. На индивидуальном уровне генетическая стабильность поддерживается механизмом митоза и распределением генов в геноме по группам сцепления в определенных хромосомах, а на уровне ДНК — механизмами репарации. Классификация популяционных волн. В природе встречается множество популяционных волн. Рассмотрим основные. 1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для многих насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов.. Проще говоря, это сезонное колебание числа. 2. непериодические колебания численности, из-за сложного сочетания различных факторов. 3. Вспышки численности видов в новых районах, не имеющих естественных врагов. 4.Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценозов или целых ландшафтов). Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции. Пространственная изоляция принимать различные формы: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины изолируют горные популяциит. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает независимая популяция со своими специфическими особенностями. Рисунок 19.Примеры разорванных ареалов: ареалы голубой сороки (Cyanopica суапа) (1) и вьюна (Misgurnusfossilis) (2) (из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977) Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. В двух заданных случаях (рис. 19) основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не имели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам. В настоящее время среди многих видов связанных с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичный пример, появившийся в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Marteszibellina) — результат интенсивного промысла (рис. 20). Обычно быстрое появление подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного вымирания вида. Рисунок 20.Пространственная структура ареала соболя: 1 — границы ареала; 2 — оставшиеся в 30-е годы популяционные островки населения; 3 — территория, занимаемая соболем в 80-е годы XX Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими препятствиями. жүктеу/скачать 3,53 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|