Кіріспе лекция Зоология пәні, жануарлар әлемі
ҚАРМАЛАУЫШТЫЛАР (TENTEKULATA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ
жүктеу/скачать 2,15 Mb.
|
30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия (1)
| ҚАРМАЛАУЫШТЫЛАР (TENTEKULATA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ
Қармалауыштылардың филогениясы әлі жеткілікті зерттелмеген.Денесінің екінші ретік қуысының болуы және құрылысының күрделілігі оларды буылтық құрттармен бір деңгейде тұрғандығын көрсетеді.Оған қоса кейбір түрлерін де жақсы дамыған қан айналым жүйесінің болуы да соған дәлел(Brachiopoda класы). Бірақ буылтық құрттармен салыстырғанда олардың негізгі даму кезеңдерінің сипаты өзгеше:спиральді бөлшектенуі жоқ,мезодерманың телобластикалық жолымен қалыптасуы айқын емес. Екінші жағынан қармалауыштыларды екінші реттік ауыздыларға жақындататын белгілері де бар: мүшелерінің бастамалары эпителиальді клеткалардан құрылуы мезодерма қабаты және целом қуысы энтодерма қабатынан оқшауланып шығуы. Мысалы, мшанкалардың ганглиясы мен ортаңғы ішегі эктодерманың ойыстарының нәтижесінде жасалынса,иінаяқтылардың мезодермасы ортаңғы ішектің бүйірінің дөңестенуі нәтижесінде қалыптасады. Оның үстіне қармалауыштылардың денесінің үш бөлімге бөлінуі тікентерілілердің, жартылай хордалылардың және хордалылардың ұрықтық дамуындағы целомның сегменттерге бөлінуін еске түсіреді. Сондықтан, филогениясы толық анықталғанға дейін қармалауыштыларды бекініп тіршілік етуден дене құрлысы қатты өзгерген және билатеральді симметриялы жануарлардың екі бұтағын-Protostomia мен deuterostomia-ларды байланыстыратын өзгеше бір типі деп есептеу керек. Қармалауыштылар типінің ішіндегі Phoronidea класын ең қарапайым формасы деп есептейді, өйткені олардың қозғалып жүру қабілеттілігі және тері бұлшықет қабшығы сақталған, қорек заттар қарынның қуысында және клатканың ішінде қорытылады,нерв жүйесі нашар дамыған,т.б. Мшанкаларда –Bryozoa қарапайымдану мен өзгешеленудің белгілері бар, олар: энтодерманың екінші реттік жойылуы; зәр шығару мүшесінің,қан айналым жүйесінің жойылуы. Бұл белгілер әсіресе Gymnolaemata –ның өкілдеріне тән, ал жабықауызды мшанкалар (Phylaclaemata) күрделі құрылымын сақтап қалғандықтан қармалауыштылар типіне жақын болуы керек. Мшанкаларға субстратқа бекініп,үнемі бір жерде тіршілік етуі тән, жынысты көбеюінен басқа олар бүршіктеніп те көбейеді, ал бұл жағдайда колонияның түзілуі байқалады.Соған байланысты жеке организм, колонияға айналған соң кейбір анатомиялық және физиологиялық белгілерін жоғалтқан, органикалық және органикалық емес қорғаныш қаңқасын дамытқан, ұрықтық жапырақшалары да өзгеріске ұшыраған. Ортаға бейімделу мұқтаждығын туған осы өзгерістер форонидтерде де сақталған сақталған және ертеректегі құрт тәрізді ата-тегіне де тән. Дегенмен, эволюцияның осы жолы биологиялық жағынан мшанкаларға тиімді болып шыққан. Егер, форонидтер шағын ғана реликтік топ болып қалған болса, мшанкалар колониялық болып алғаннан кейін, жеке организмдерге тән біраз ерекшеліктерінен айрылып, әр түрлі жағдайларға кең түрде бейімделіп алған, әр түрлі жүйелі топтарды, көптеген түрлер мен особьтарды өрбіте алған. Субстраттарға берік бекініп тіршілік ететін иінаяқтыларға-Brachiopoda-ларға екі қақпалы сыртқы қаңқаны дамыту, жыныссыз көбеюдің, бүршіктенудің және регенерацияның жоқтығы, тек қана жныстық көбеюі, өте күшті қармалауыш аппараты мен оқшау тіршілік етуі тән. Brachiopoda класы екі кластан оқшаулау орналасқан, әйтсе де мшанкалармен белгілі туыстығы бар.Ауыз маңындағы қармалауыш аппаратының құрылысы, эпистоманың барлығы, дене қуысының сипаты және сегментациясы, бекініп тіршілік етуі және дамуының кейбір ерекшеліктері бұл кластарды жақындастыруға негіз береді. Бірақ, иінаяқтыларда әлдеқайда күрделілірек құрылымның кейбір белгілері көрінеді: қан айналу жүйесі, жүрек, бауыр. Кейбір зоологтар Brachiopoda класын алғашқы реттік ауыздылар мен екінші реттік ауыздылардың (Protostomia мен Deuterostomia) арасында орналасқан өз алдына жеке тип деп қарастырады. Морфологиялық сипаттары жағынан мшанкалар форонидтерге жақын, ал олардың құрылысындағы кейбір ерекшеліктері-колонияларының құрылуына байланысты. Мшанкалармен салыстырғанда форонидтер түтікшенің ішінде тіршілік етуіне байланысты целом қуысты құрттардың көп ерекшеліктерін сақтаған. Сондықтан, кейбір құрылымындағы және дамуындағы ұқсастықтарына қарамастан форонидтер мен мшанкалардың арасында көп айырмашылықтары да бар. Entoprocta класының жүйедегі орны айқын емес. Бір авторлар оны тіршілік етуіне, қармалауыштарының құрылысына,личинкасының цифонаутпен ұқсастығына қарап мшанкаларға жақындатады. Егер бұлай болса, Entoprocta-ның қуысының жоқтығын екінші реттік белгі деуге тура келеді,паренхимасы жөнінде де солай. Екінші авторлар,целомның жоқтығына,протонефридиялардың дамуына үлкен мін беріп, Entoprocta класын төменгі сатыдағы құрттарға қосады. жүктеу/скачать 2,15 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|