Классификациясы. Мшанкалар - Bryozoa класы екі класс тармағына бөлінеді: жабықауыздылар - Phylactolaemata және жалаңашауыздылар - Gymnolaemata.
ЖАБЫҚАУЫЗДЫЛАР КЛАСС ТАРМАҒЫ -PHYLACTOLAEMATA
Тұщы суларда мекендейтін, ауыз тесігін жауып тұратын эпистома немесе ауыз алды қалақша бөлімі жақсы дамыған, көбінесе қауым құрып тіршілік ететін мшанкалар. Ауыз айналасындағы таға тәрізді ерекше лофофора немесе қармалауыш тұғырында едәуір ұзын қармалауыштары таға тәріздес болып орналасқан. Түрі өзгерген жұп целомдукталары бар. Негізгі туыстары:Cristatella, Plumatella. Plumatella - туысының түрлері су асты өсімдіктердің сабақтарына, суға батқан заттарға жайылып жатқан тармақталған қауымдар немесе томпайған өсінділер түрінде кездеседі . Ал Cristatella туысының түрі, мысалы, C. mucedo - еркін қозғалатын қауым. Оның цистиді бөлімдерінің бірігуі нәтижесінде біртұтас қауым түзіліп, табаны мен субстратта өте баяу қозғалып тіршілік етеді.
ЖАЛАҢАШАУЫЗДЫЛАР КЛАСС ТАРМАҒЫ -Gymnolaemata.
Ауыз тесігін жауып тұратын эпистом немесе ауыз алды қалақша бөлімі дамымаған теңіздерде тіршілік ететін мшанкалар. Аз ғана түрлері тұщы суларда мекендейді. Қауымдары бөлшектенген яғни цистидтері өзіне тән қабырғалары арқылы бір-бірінен айқын бөлініп тұрады. Қармалауыштары ауыз айналасында дөңгеленіп орналасқан,лофофорасы жоқ. Кейбір түрлерінде рудиментті целомодуктысы болады. Негізгі туыстары: Crisia, Alsyonidium, Dendrobaenia, Porella, Bugula, Cellepora, Fluctra. Сонымен қатар, көптеген қазба түрлері де табылған.
Иінаяқтылар класы-BRACHIOPODA
Иінаяқтылар теңіздің тайыз (30-200 м-ге дейін)жерлерінде немесе сублиторальдік аймақта бекініп жеке тіршілік ететін жануарлар. Қазіргі иінаяқтылардың ұзындығы 5 мм-ден 8 см-ге дейін (Magellania venosa 8,4 см) жетеді. Қазбаларының ұзындығы 5-8 см, бірақ тас көмір қабаттарынан табылған Gigantoproductus-тің ұзындығы 40 см-ге дейін жетеді. Қазіргі иінаяқтылардың 280 түрі бар,ал қазба түрлерінің саны 3000 шамасында.
Құрылысы мен физиологиясы.Екі жақты симметриялы, дорзовентральді бағытта қабысқан иінаяқтылардың ішінде орналасқан және оның тек үштен бір бөлігін ғана алып жатады. Сыртқы пішіні жағынан олар қосжақтаулы моллюскаларға ұқсас болып келеді, бірақ моллюскалардың жақтаулары денені бүйірінен жауып тұрса, иінаяқтылардың жақтаулары денені арқа және құрсақ жағынан жауып тұрады. Құрсақ жақтауы ірі және дөңес,арқа жақтауы жалпақ, кейде құрсақ жақтауына қақпақша сияқты тіркелген. Жақтаулардың артқы сүйір ұштары бір-бірімен тек бұлшықеттер көмегімен немесе бақалшақтың құрсақ жақтауындағы орналасқан ұсақ тісшелері қарама-қарсы арқа жақтаудың шұңқырларына кіріп, құлып сияқты екі жақтауды біріктіреді. Осыған сәйкес, иінаяқтылар класы екі класс тармағына бөлінеді:құлыптылар-Testicardines немесе Articulata, жақтаулары тісшелері арқылы және құлыпсыздар-Ecardines немесе Inarticulata, жақтаулары тек бұлшықеттер арқылы байланысады.
Иінаяқтылардың денесі бір қабатты тері эпителиімен қапталған, оның астында бұлшықет талшықтары мен дәнекер тканінің жұқа қабаты және перитонеальді эпителий жатады. Арқа және құрсақ жақтарында денесі мантия қатпарларына жалғасады.
Мантияның эпителий қабаты бақалшақтың жақтауларын, сонымен қатар, құлыптың, қол аппаратының қаңқасын және ізбесті тікенектерді, қылтандарды түзейді.Бұлар қазба түрінде жақсы сақталып иінаяқтылардың қазба түрлерін анықтауда өте жақсы систематикалық белгісі болып саналады.Иінаяқтылардың бақалшағы көмір қышқыл ізбестен және мүйіз тәрізді органикалық заттан-протейннен құралған,бұлардың ішкі жағында терең батып тұратын өзекшелері бар, оларға мантияның қатпарлы еніп жатады.
Бақалшақтың қалыптасуына байланысты тері-бұлщықет қапшығы дамымаған.Ерекше біткен бұлшықеттер шоғырлары бақалшақтың жақтауларын ашып,жауып және керек жағына бұрап тұратын қызметін атқарады.Олар дене қуысы арқылы құрсақ жақтаудың ішкі жағынан арқа жақтауына өтеді.Сондай-ақ педальді (аяқ) бұлшықеттері де жақсы дамымаған.Олар аяқшаны (сабақшаны) ішке қарай тарту,сыртқа қарай созу және бұраушы бұлшықеттер шоғырын құрайды.
Иінаяқтылардың денесі үш бөлімнен тұрады:ауыз тесігінің үстінде орналасқан эпистом,спиральді бұралған қолдары (лофофорасы) мен ішкі мүшелері бар тұлға бөлімі және субстратқа бекінетін аяқша немесе сабақша. Тұлға бөлімінің алдыңғы жағында,ауыз тесігінің жанында созылған және бұратылған қолдары немесе лофофора деп аталатын өсінділері бар.
Бұлар ұзын және іші қуыс дененің екі тері өсіндісі, оның бойында өзекшенің айналасында екі қатар ұсақ кірпікшелі қармалауыштары орналасқан. Олар суды айдайтын, қорегін ұстайтын, оларды алалайтын, әрі тыныс алатын мүшесі. Кірпікшелі қармалауыштар бақалшақтың алдыңғы бүйіріне суды үнемі ағызып отырады, олармен бірге қорек заттар да ілесіп кіреді.Ұсақ, жеңіл бөліктер-диатомды балдырлар, перидинеялар тағы басқалары кірпікшелері өзекпен ауызға түседі немесе мантияның құрсақ қалақшасының түбіне жиналады. Мантияның кірпікшелі эпителиінің тербелмелі қозғалысының, әрі бақалшақтың жақтауларының ашылып жабылу нәтижесінде көмір қышқыл газына бай су сыртқа шығарылады. Иінаяқтылардың көпшілік түрлерінің қолдарында немесе лофофорасында ізбес бағанасы түрінде ерекше қаңқасы дамыған.Ол, қол аппаратының түбінен дамып, арқа жақтауына қарай бағытталып сонымен бірігіп өседі. Жоғарыда айтылғандай, бұлар қазба түрінде жақсы сақталып иінаяқтылардың қазба түрлерін анықтауда өте жақсы систематикалық белгісі болып саналады. Иін аяқтылардың субстратқа бекіну мүшесі-аяқша немесе сабақша. Құлыпсыздарда ол дененің өсіндісі, оларға дене қуысы жалғасады. Аяқша қуысының қабырғалары қалың кутикуламен жабылған эпидермистен, дәнекер тканінен,бұлшықеттер қабатынан және перитонеальдік эпителиден тұрады. Аяқшасы немесе сабақшасы қатты жиырылады. Краниидтер тұқымдасында ол толық жоғалған. Құлыптылардың аяқшасы-денесінің қысқа да әпі тығыз өсіндісі.Оның бұлшықеттері де, қуысы да жоқ. Ол қалың кутикуламен қапталған эпидермистен және дәнекер тканінен тұрады. Қазіргі формаларының көбінде субстратқа бекінетін аяқшасының ұшында тамыр немесе жіпшелер сияқты өсінділері бар. Кейбір қазіргі және қазбаларының біразында сабақшасы редукцияға ұшыраған .
Целомның үш бөліктік сипаты тек құлыпсыз иінаяқтыларға тән. Олардың бірінші – эпистомальді целомы бар. Лофофоралардың үлкен және кіші түтікшелері және өңештің айналасындағы қуыстық – целомның екінші бөлігі мезоцель. Метацель – дененің үшінші үлкен қуысы. Онда ас қорыту мүшесі , нефридиалар мен бұлшықеттер орналасады . Crania – ларда мезоцель мен метацельді септа бөліп тұрады, әрі ішектің арқа және құрсақ мезентерийлері толық сақталады. Қалған иінаяқтыларда олар толық емес немесе тіпті жоқ. Соңғы мәліметтерге қарағанда көпшілік зерттеушілер иінаяқтылардың целомы үлкен дене қуысынан тұрады деп есептейді, ал қуысты бөліп тұратын перделерді екінші кезектегі құрылымдар ретінде қарастырады.
Целом қуыстары целомоциттері бар сұйық затпен толтырылған. Целомоциттері бірнеше категорияларға бөлінеді, солардың ішінде тыныс алатын пигменті – гемеретиндері бар гранулоциттер де кіреді.
Перитонеальді эпителидің кірпікшелерінің көмегімен айдалып жүретін қуыстық сұйықтығы және сұйықтық пигменттері тыныс алу қызметін қамтамасыз етеді.
Ас қорыту жүйесі. Лофофоралардың түбінде эпистоммен лофофора қармалауыштарының арасындағы симметрия жазығының ортасында ауызы орналасқан, ол жұтқыншаққа одан әрі өңешке өтеді, соңғысы кеңейе келе қарынға ұласты, оған оң және сол жақтардан жеке өзектер болып бірнеше ас қорыту бездері ашылады. Оны зерттеушілер бауыр деп атаған. Бездердің және өзектердің саны құлыпсыз және құлыпты брахиоподалардың әртүрлі топтарында әртүрлі. Қарын аналь тесігі бар ұзын артқы ішекке өтеді. Аналь тесігі Crania -ларда симметриялық жазықтықта, ал қалғандарында оның оң жағында орналасқан. Құлыптыларда аналь тесігі жоқ, артқы ішегі тұйықталған. Бірақ, кейбір зоологтар, ішектің соңғы жағындағы тығыз тәжді немесе жіпшені артқы ішектің рудименті деп қарайды. Ішек тұзақ тәрізді арқа – құрсақ және екі көлденең мезентериялары арқылы дененің қабырғасына ілініп тұрады.
Зәр шығару мүшелері - жыныс клеткаларын шығаратын, әрі экскрециялық қызметін атқаратын кәдімгі - целомодукталар. Олар, метанефридиялар сияқты кірпікшелі оймышымен дене қуысына, ал сыртқы тесіктері дененің жоғарғы жанына, кейбіреулерінде бүйірінде немесе аузының жанында ашылады.
Тыныс алу жүйесінің қызметін қолдары атқарады. Олардың кірпікшелі эпителиінің және қармалауыштарының сонымен қатар қолдарының ішіндегі қуыстық сұйық заттардағы тыныс алатын пигменттерінің - гемеретиндердің және қан тамырларының болуы газ алмасу процесін қамтамасыз етеді.
Қан айналу жүйесі толық зерттелмеген. Бір авторлар қан айналу жүйесі ашық тіпті десе, екіншілері тұйық деп есептейді. Арқалық мезентериінде орналасқан арқа қан тамырынд жиырылып тұратын "қапшықшасы" жүрек деп аталады. Ол қанды айдау қызметін атқарады.
Жүректен қолқа шығып , алдымен екі, кейін көптеген қан тамырларына тармақталып кетеді. Негізгі тамырлары лофофораларға кіреді де, қармалауыштарға тамырлар жібереді. Дененің артқы жағындағы арқа қан тамыры бұтақтанып, мантеяның арқа және құрсақ жапқыштарының тамырларын құрайды . Lingula - ның қан айналу жүйесі тұйықталмаған, ол гонадаларда, теломодуктыларда, ішекті париетальдік түйінінде синустар құрайды . Қан тамырларында эндотелиальді жабыны жоқ.
Нерв жүйесі қарапайым. Құлыпсыз иінаяқтылардың нерв сақинасының тек жұтқыншақ асты ганглиясы, ал құлыптыларда одан басқа жұтқыншақ үсті немесе церебральді ганглиясы болады. Жұтқыншақ үсті ганглиясы қолдарына екі күшті нервтерді жібереді, жұтқыншақ асты ганглиясы мантияға, аяқшаға, аддукторлық бұлшықеттерге және дененің басқа бөлімдеріне нервтерін жібереді. Сезім мүшелері дамымаған .
Жыныс жүйесі. Иінаяқтылар дара жынысты. Бірен-сараңы ғана гермафродиттер , олар Жерорта теңізіндегі Argyrotheca туысының үш түрі және австриялық Pumilus antiguatus7
Екі жұп жыныс бездері мантияның жыныстық синусында орналасқан. Соңғылары целом қуысынан бөлініп, перитонеальді эпителимен төселеген. Жыныс бездері перитонеальдық клеткалардың өсуінен пайда болады. Жетілген жыныс клеткалары целом қуысына түсіп, целомодуктылар арқылы сыртқа шығарылады.
Көбеюі тек қана жынысты жолмен өтеді. Төменгі сатыдағы түрлері жұмыртқа салады, метаморфозсыз дамиды. Жоғарғы формалары - тірідей туатындай.
Онтогенезіне - айқын көрінетін эктодерма, энтодерма және мезодерманың түзілуі, целомның энтероцельдік жолымен құрылуы және ұрықтанудан кейінгі ұзақ даму жолы тән.
Құлыпсыз иінаяқтылар жұмыртқа салушылар, ал құлыптылар тірідей туатындар. Құлыпсыздардың жұмыртқалары суға шығарылады, сол жерде олар ұрықтанып, дами бастайды. Құлыпты иінаяқтылардың жұмыртқалары шығару қапшығына және мантияның аясына түседі де, сонда олар бөлшектеніп, личинка қалыптасқаннан кейін анасының денесінен сыртқа шығады (тірідей туатындар деп аталатыны осыдан).
Дамуы. Бөлшектенуі толық, тең радиальді типтес, целобластуланың құрылуына әкеледі, ал бұл кейін инвагинациялық жолмен немесе ілуде мультиполярлық иммиграция арқылы (Lacazella) гаструлаға айналады.
Целом энтероцельді жолмен қалта тәрізді болып алғашқы ішектен құралады да, кейін целом қапшығына ұласады, бластопора саңылау тәрізді болып артқы жағынан созылып алдыңғы жағында тұйықталады, алғашқы ішегі сыртқы ортамен қатынасын жоғалтып, тұйықталған қапшыққа айналады. Бірақ ілуде (Lingula, Lacazella) целом (кейбір ішектыныстылардағыдай) схизоцельді жолмен пайда болады. Бұл жағдайда тұйықталған алғашқы ішек мезо-энтодерманың бастауы болып, оның ортаңғы бөлігінен, яғни энтодермальді ішектің бастауынан жұп целом қапшықшалары қалыптасады.
Ұрық (эмбрион ) ұзынынан өсіп құлыпсыз иінаяқтыларда - Lingula-ларда екі бунақты (бас және тұлға), ал құлыптыларда үш бунақты (бас, тұлға және сабақша) болып қалыптасады. Ұрықтың сыртқы бунақтары ішкі жағында болмайды. Целом көбіне екі жұп, ал кейде үш жұп капшықшаларға (мысалы, Terebratulina және Terebratella-ларда) бөлінген. Бұрынғы бластопордың орнына ойыс пайда болып ауызы және алдыңғы эктодермальдік ішегі, құлыпсыздрда ұрықтық кезеңінде, ал құлыптыларда личинка субстратқа бекігеннен кейін құралады.
Құлыпсыз иінаяқтылардың (Lingula) жұмыртқаны жарып шыққан личинкалары ересек формаларына ұқсас болады. Бекініп алған соң, перитонеальді эпителиінде жыныс клеткалары дамығаннан бастап олар ересек организм болып саналады. Оның енді бақалшағы, нерв жүйесі, ауыз және аналь тесіктері, ұзына бойы ішегі, целомодуктылары бар.
Құлыпты иінаяқтылардың дамуы ұзақ метоморфоз арқылы өтіп, нәтижесінде трохофораға ұқсас личинкасы пайда болады. Оның бас бөлімі шатыр тәрізді және кірпікшелермен көмкерілген төбе тақтасы мен төрт көздері болады. Личинка судың түбіне шөгіп, субстратқа бекініп, дамуы бас бөлігінің эпистомға айналуымен аяқталады. Құлыпсыздарда олардың қозғалып жүру (локомоторлық) маңызы сақталады және сыңар қармалауыштары жоғалып, статоцистері сақталады.
Личинканың тұлға бөлімі иінаяқтылардың денесін құрайды.
Құлыпты иінаяқтылардың личинкаларында анық көрінетін құйрық бөлімі - өзіндік целом қуысы, әрі бұлшықеттері жоқ кішкентай сабақшаға айналады.
Экологиясы. Иінаяқтылар теңіздің тайыз жағалауларына, тасты немесе ізбесті тұнбаларына тән формалар, тек кейде ғана (лингулидтер) балшықты және құмшауыт түптерінде, тұзды эстуариялық (лат. aestuarium- өзен сағасының су басатын бөлігі. Эстуарий теңіз деңгейінің көтеріліп, өзен аңғарының төменгі бөлігіне жайылуынан пайда болады) суларда тіршілік етеді. Көбіне сублиторальді аймақта (30-дан 200м-ге дейін тереңдікте) шағын топтарын құрайды. Әлемдік мұхитта кең тарала отырып , иінаяқтылар Жапонияда, Оңтүстік Австралияда және Жаңа Зеландияда көп. Реликтілік және сан жағынан аз болғандықтан иінаяқтылар қазіргі теңіздерде үлкен роль атқармайды, бірақ, қазба формалары соншалықты мол кездескен. Ерте кездегі палеозойда олар кеңінен таралып, теңіздегі рифтердің қалыптасуына қатысқан. Палеозойда бентостың фаунасында жетекші орын алған иінаяқтылар мезозойда тек тайыз жерлерде мекендеген, ал қазіргі кейбір формалары біршама тереңдіктерде де (5430-5458-м-ге дейін) игерген.
Иінаяқтылардың жаулары онша көп емес, олардың ең басты жауы балықтар және жыртқыш моллюскалар болып табылады.
Құлыпсыз иінаяқтылардың өте қарапайым формалар екендігін палеонтологиялық деректерде дәлелдейді. Палеозойдағы ұсақ, көбіне дөңгелек, немесе сопақша бақалшақты иінаяқтылардың аяқшалары қысқа болған, соларымен субстратқа бекініп тіршілік еткен. Иінаяқтылардың сондай фаунасының ішінде, біріншіден олар тұнба мен құмға кіріп, солардың астында тіршілік ету үшін бейімделуге бастау берген формалар болған болу керек деп жорамалдайды. Бұлардан пайда болған қазіргі лингулидалардың аяқшалары ұзын, әрі иірілгіш , осы мүшесі арқылы су түбіндегі құмда ін қазады. Екіншіден, осындай ежелгі құлыпсыз иінаяқтылардан субстратқа бүкіл құрсақ жақтауымен жататын немесе бекінетін формалар шыққан болу керек, олар қазіргі тіршілік ететін краниидтер мен дисциниттерге жол ашқан, соның нәтижесінде олардың аяқшалары редукцияға ұшырап, жойылуға айналған.
Құлыпты иінаяқтылардың басым көпшілігіне аяқшаларымен субстратқа бекіну және бақалшағының вертикальді орналасуы тән.
Сондықтан, құлыпты иінаяқтылардың эволюциясы олардың аяқшаларының, бақалшағының, оның формаларының,құрылымының бірқатар ерекшеліктері тіршілік ортасына бейімделу бағытында жүріп, тарихи қалыптасқан.
Классификациясы. Иінаяқтылар- Brachiopoda класы екі класс тармағына бөлінеді: құлыпсыздар - Ecardines немесе Inarticulata және құлыптылар-Testicardines немесе Articulata.