Кіріспе лекция Зоология пәні, жануарлар әлемі
жүктеу/скачать 2,15 Mb.
|
30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия (1)
| Жыныс жүйесі қарапайым. Полихеттер дара жыныстылар. Жыныс диморфизмі байқалмайды. Жыныс клеткалары алдыңғы және артқы сегменттерінен басқа барлық, сегменттерінде қуыстың перитонеальды эпителий қабатының астында орналасады. Жыныс клеткалары тез бөлініп, жинақталып, сыртынан перитонеальды эпителидің жұқа қабатымен қапталады. Осылайша целоммен тығыз байланысты гонада түзіледі. Даму барысында алғашқы жұқа перитонеальды эпителимен қапталған гонада жарылады да, жұмыртқалары немесе сперматозоидтары целом қуысына түседі. Осы жерде жұмыртқалар дамып жетіледі. Кейбір полихеттердің жұмыртқа шығарғыш жолдары жоқ, сондықтан олардың ұрықтары дененің қабырғасын тесіп сыртқа шығады. Capitellidae тұқымдасының өкілдерінде кірпікшелермен қапталған целомодукт деп аталатын жыныс воронкасы (оймышы) бар. Жыныс клеткалары сол воронка арқылы түтікшемен сыртқа шығарылады. Қалған түрлерінде целомодуктілер немесе тұқым шығарғыш жолдары нефридия түтікшелерімен бірігіп кетеді де, жыныс клеткалары несеп заттарымен аралас нефридия немесе нефромиксиялар арқылы сыртқа шығарылады. Жұмыртқалар сырттай ұрықтанады.
Полихеттерде жынысты көбеюмен бірге жыныссыз көбею де байқалады. Мысалы, Nereidae, Eunicidae тұқымдастарының өкілдері жынысты және жыныссыз жолмен де дамиды. Бұлардың денесі екі ерекше бөлімдерге бөлінеді: алдыңғы атокты және артқы эпитокты немесе эпигамия. Екеуінің айырмашылықтары: атокты бөлімінің ішкі мүшелерінің құрылысы және сегменттері сол күйінде сақталып қалады, тек жыныс клеткалары бұларда дамымайды, ал эпитокия бөлімінің сегменттері күшті өзгерістерге ұшыраған, яғни ішкі мүшелері нашар дамыған, сегменттің іші жыныс жұмыртқаларына толы, сегменттерінде жалпақтау жүзу қалақшалары болады. Эпиток бөлімдері әр түрлі жолмен атокты бөлімінен ажырап, теңіздің жоғарғы қабатына көтеріліп, жиналады. Осы жерде жыныс клеткалары сегменттерден суға шығарылып, жұмыртқалар ұрықтанып, бөлшектену кезеңі басталады. Ал атокты бөлімдері сол мекен ететін жерлерінде қалып, регенерациялық қабілеттілігіне байланысты жойылған сегменттерін қалпына келтіріп отырады. Эпиток бөлімінің атокты бөлімінен ажырауы әр түрлі: палоло өкілдерінде (Eunice viridis) эпитокия сегменттері жеке-жеке үзіліп немесе бірнеше біріккен сегменттері үзіліп теңіздің жоғарғы қабатына көтеріледі; Autolytus cornutus-тың эпиток бөлімінің атокты бөлімінен ажырайтын жерінде басы пайда болып, эпиток бөлімі өз алдына бөгде особьқа айналады; Myrianida fasciata-лар эпиток бөлімінде жыныс зооидтарды немесе бластозооидтарды түзейді. Олардың, біреуі үзіліп түспей тұрып, екіншісі, үшіншісі, көптеген (30-ға дейін) бластозооидтар түзіледі. Кейін олар бөлек-бөлек үзіліп кетеді; Syllis romaso-да бүйірлік бүршіктену байқалады, басқа түрлерінде эпитокия бөлімінің бүршіктенуі ұзына бойлық бағытта өтеді. Полихеттердің жыныссыз көбеюі жыл маусымының белгілі бір уақытында өтеді. Мысалы, Тынық мұхитта тіршілік ететін палоло - Eunice viridis жылдың қазан немесе қараша айларында жаңа ай туған мезгілде жыныссыз жолмен көбейеді. Осы уақытта Фиджа және Самоа аралдарының жергілікті тұрғындары теңіздің бетінде қалқып жүрген эпиток бөлімдерін жинап, тамаққа пайдаланады. Атлант мұхитында тіршілік ететін Eunice fucata шілде айында көбейеді. Полихеттердің дамуы метаморфоз арқылы жүреді. Дамуындағы басты ерекшеліктері: зиготаның спиральды, детерминативті бөлінуі, трохофора личинкасының пайда болуы және мезодермалық жолақтың ажырауынан мезодерманың түзілуі. Полихеттердің эмбриональды дамуына толық, спиральды детерминативті бөлшектену тән. Ұрықтанған жұмыртқа (зигота) алдымен меридиональды екі рет бөлініп, біркелкі төрт бластомерлері құрылады - А, В, С, D (Бовери ұсынған система бойынша бластомерлерді әріппен белгілейді). Бұлар негізгі квартет, болашақ ұрықтың құрсақ (В), арқа (D), сол жақ (А), оң жақ (С) қатарын түзейді. Осы төрт бластомерлер енді көлбеген жазықтық, бағытында бөлшектеніп төрт ұсақ жоғарғы (анимальды) және төрт ірі төменгі (вегетативті) бластомерлерді жасайды. Сонда төрт микромерлі және төрт макромерлі квартет түзіледі - la, ib, Ic, Id, 1A, IB, 1C, ID . Бластомерлердің азырақ (45°) ылдилау бағытында бөлшектенуінің нәтижесінде микромерлер макромерлердің дәл үстіңгі жағына шықпай, сәл қисықтау орналасып макромерлердің аралығына орнығады. Мысалы, 1а микромер 1А, IB макромерлердің шекарасында орналасқан. Келесі бөлшектенулерде микромерлер оң және сол жаққа бұрылады. Осындай бөлшектенуді спиральды деп атайды. Әрбір бластомердің дамуы алғашқы кезеңінде-ақ айқындалады. Мысалы, алғашқы үш квартеттің микромерлері (la, ib, Ic, Id; 2а, 2в, 2с, 2d; За, Зв, Зс, 3d) личинканың эктодермасын қалыптастырады, 4d - целомдық мезодерманы, ал қалғандары - энтодерманы (4а, 4в, 4с; 1А, IB, 1C, ID; 2A, 2В, 2С, 2D; ЗА, ЗВ, ЗС, 3D; 4А, 4В, 4С, 4D). Бұл детерминативті даму. Бөлшектену кезеңінің нәтижесінде - шар тәрізді ұрық бластула пайда болады. Осыдан екі қабатты ұрық гаструла қалыптасады да, ол дамып полихеттерге тән личинка трохофораға айналады. Трохофораның денесі шар, эллипс немесе алмұрт тәрізді. Трохофораның анимальды (жоғарғы) полюсіндегі төбелік тақтаның үстінде ұзын кірпікшелерден тұратын айдары (сүлтан), ал экваторлық, полюсінде екі қатар кірпікшелі белдеушелері бар: біреуі ауыз үсті немесе прототрох, екіншісі - ауыз асты - метатрох. Осы белдеушелері трохофораны екі жартыға бөледі - эписфера (үстінгі) және гипосфера (төменгі). Екеуінің арасында құрсақ жағында ауыз тесігі орналасқан, ол эктодермальды алдыңғы, қап тәрізді энтодермальды ортаңғы және қысқа эктодермальды артқы ішекке жалғасып, денесінің төменгі жағында аналь тесігімен аяқталады. Ішектің жанында протонефридиялары орналасқан, ал ішек пен терінің арасында - бірінші қуыс. Артқы ішектің екі жанында мезодермалық жолақтардың негізін құрайтын, 4d микромердің ұрпағынан түзілетін екі ірі мезодерма клеткалары немесе алғашқы телобласт (мезобласт) клеткалары орналасқан. Кірпікшелерінің көмегімен трохофора біраз уақыт судың жоғарғы қабатында жүзіп жүреді де, кейін су түбіне түсіп, метаморфозға ұшырап, келесі метатрохофора личинка сатысына ауысады. Метаморфоз өзгерісіне ұшыраған кезінде трохофораның үстіңгі эписфера жартысы метатрохофораның бас қалақшасына - простомиумға айналады, төбелік тақтасының клеткалары - ми ганглиясына, төменгі гипосфера жартысы созыльш перистомиумға және үш сегментке - Nereis, Pomatoceros туысында, ал қалғандарында 9-13-сегменттерге дейін бөлінеді. Сегменттерінде параподиялары, қылтандары дами бастайды. Сонымен қатар трохофора ішегінің бүйірлерінде орналасқан екі телобласт клеткалары тез бөлініп ұзарған мезодермалық жолақтарды тудырады да, олар сегменттерінің санына сәйкес тығыз орналасқан клеткалар тобына немесе сомиттерге бөлінеді. Кейін сомит клеткалары ішек пен теріге қарай ысырылып, ортасыңда целом қуысы пайда болады. Трохофораның артқы ұшы метатрохофораның аналь қалақшасына немесе пигидиясына айналады. Сонымен, сегменттелмеген алғашқы дене қуысы, протонефридиялы жүйесі бар трохофора келесі личинкалық кезең - метатрохофораға - ауысады. Түзілген метатрохофора бас бөлімі (простомиумнан, перистомиумнан), бірнеше ларвальдық (Larva - личинка) немесе личинкалық сегменттен және кішкентай анальды бөлім - пигидиумнан тұрады. Метатрохофора біраз уақыт суда жүзіп жүреді де, кейін ересек түріне айнала бастайды. Осы кезде пигидия (аналь) бөлімінің алдыңғы жиегінде өсу зонасы түзіледі. Өсу зонасының клеткалары үздіксіз бөлініп, жаңадан сегменттерді бере бастайды, бұлар ересек формасының сегменттері немесе постларвальды (ларвальды сегменттен кейінгі) сегменттері. Әрбір сегмент пайда болған сайын өсу зонасы да соған ауыса береді. Сегменттерінің әрқайсысының ішінде, ішектің екі жанында орналасқан сомитгерден целом қапшығы қалыптасады. Бұл өзінің дамып өсу кезінде біртіндеп бірінші қуысты ығыстырып шығарады . Осыған байланысты бірінші қуыс сомиттердің арасында, ішектің маңында ұзынша саңылаулар (синус, лакуна) түрінде қалады. Целом қуысының арнайы қабаттары болады: теріге жанасатын - париетальді кабаты немесе соматоплевра; ішекке - висцеральды немесе спланхноплевра; ішектің үстіңгі және астыңғы жағыңда орналасқан арқа-құрсақ мезентериялар; екі сегменттің қуысы бір-бірімен түйіскен жерінде диссепимент құрылады. Осы қабаттардан клеткалар бөлініп, олардан ішкі мүшелер қалыптасады: соматоплев-радан - бұлшықеттер, спланхноплеврадан - ішек бұлшықеттері, мезентериялардан - арқа-құрсақ қан тамырлары, диссепименттен - жыныс воронкасы (целомодукт). Целом қуысы қалыптасып болғаннан кейін әрбір сегменттерінде параподиялары және ішкі мүшелері дамиды. Сонымен, метаморфоз өзгерісінде екі түрлі сегменттер құралады: ларвальды және постларвальды. Бұлардың ерекше белгілері: ларвальды сегменттер ең алдымен және бір уақытта түзіледі, сегменттациясы сыртқы жағынан басталады, метанефридиялары және жыныс клеткалары болмайды; постларвальды сегменттер ларвальды сегменттерден кейін түзіледі және бір уақытта емес, сегменттациясы ішкі жағынан мезодермадан басталады, метанефридиялары, жыныс бездері дамиды. Полихеттердің дамуын зерттеуде эмбриолог П. П. Иванов (1912, 1928, 1944) зор еңбек етті. Ол полихеттердің сегменттерінің екі жақтылық тегінің теориясын дамытты. П. П. Иванов метатрохофораның аздаған сегменттерін ларвальды деп, ал онан кейін пайда болған сегменттерді постларвальды деп атады. Олигомерлі полихеттердің денесі тек қана ларвальды сегменттерден тұрады, сондықтан олар метатрохофораға ұқсас (Dinophilus, Myzostomum). Полимерлі полихеттердің денесі әр түрлі тектес бөлімдерден құралған: бас бөлімі - простомиумнан, перистомиумнан; бірнеше ларвальды; көптеген постларвальды сегменттерден және аналь бөлімі - пигидиядан. жүктеу/скачать 2,15 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|