Конспект лекций по основам промышленной микробиологии, а также контрольные и тестовые зада
МОДУЛЬ 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРОЖЖЕЙ
жүктеу/скачать 1,69 Mb. Pdf көрінісі
|
| МОДУЛЬ 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРОЖЖЕЙ
2.1 Морфология и систематика дрожжей Русское слово «дрожжи » имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение, осуществляемое дрожжами. Английское слово « yeast » (дрожжи) происходит от старо- английского « gist », « gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ». Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних орга- низмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпеч- ки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного. Изначально, для сбраживания нового хлеба люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями про- исходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продукта- ми человеческой деятельности, как сорта культурных растений. В 1881 г. Эмиль Христиан Хансен выделил чистую культуру дрожжей, а в 1883 г. впервые использовал её для получения пива вме- сто нестабильных заквасок. В конце XIX века при его участии создаёт- ся первая классификация дрожжей , в начале XX века появляются определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов начинает уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике. До середины XX века учёные наблюдали половой цикл только у аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао Банно в 1969 г. удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis , которая является базидиомицетом. Современный период изучения биологического разнообразия ха- рактеризуется интенсивным развитием филогенетической системати- ки, которая направлена на реконструкцию конкретных путей истори- ческого развития организмов. В микробиологии филогенетическая систематика получила мощный импульс развития лишь в самом конце 25 XX века в связи со сравнительным изучением консервативных нуклео- тидных последовательностей в р-РНК. Оказалось, что группирование дрожжей на основе сходства нук- леотидных последовательностей р-РНК во многих случаях не совпада- ет с группированием по фенотипическим признакам. Многие традици- онные признаки, используемые в классификации дрожжей, такие как характеристики вегетативного размножения, форма аскоспор, способ- ность к сбраживанию и ассимиляции сахаров, стали считаться нена- дежными, непригодными для определения филогенетического родства. Секвенирование р-РНК (р-ДНК) сейчас считается необходимым при описании новых видов дрожжей. В большинстве пищевых бро- дильных производств используют- ся дрожжи-сахаромицеты, соглас- но классификации аскомицетовых (сумчатых) грибов (Kurtzman C.P., Fell J.W. eds., 1998 г.) их характе- ризуют следующим образом: – класс Hemiascomycetes ; – порядок Saccharomycetales ; – семейство Saccharomyceta- ceae (ранее было Endomycetaceae ); – род Saccharomyces ; – вид сerevisiae . В природе дрожжи находятся в почве, на поверхности растений, плодов, ягод. В основном дрож- жи размножаются многосторонним почкованием (рисунок 3), иногда – спорообразованием и простым де- лением. Диплоидизация происхо- дит в результате слияния двух гап- лоидных клеток (хологамия). Веге- тативно размножаются в основном диплоидные клетки. Некоторые дрожжи размно- жаются, как и бактерии, простым делением, то есть образованием одной или нескольких поперечных перегородок. Рисунок 3 – Многостороннее почкование дрожжей Saccharomyces сerevisiae 26 Споры у дрожжей образуются только при недостатке питатель- ных веществ в присутствии достаточного количества кислорода. Из вегетативных диплоидных клеток образуются сумки-аски, содержащие 2…4 иногда до 12 спор. Аскоспоры имеют круглую или слегка оваль- ную форму, гладкие, бесцветные. При созревании спор сумки-аски не вскрываются и сохраняются. Они более устойчивы к неблагоприятным условиям, чем их вегетативная форма. Попадая в благоприятные усло- вия, зрелые споры прорастают, образуя гаплоидные клетки (рисунок 4). Аскообразование легко вызвать при высеве дрожжей на агар с аце- татом. Рисунок 4 – Жизненный цикл аскомицетовых гаплоидных дрожжей Дрожжевые клетки бывают яйцевидной, эллипсоидальной, овальной или вытянутой формы, которая, как и величина дрожжевых клеток, составляющая (5…7) × (8…11) мкм, зависит от условий их развития. Отношение поверхности клетки к ее объему влияет на ско- рость массообменных процессов между клеткой и питательной средой и, следовательно, на интенсивность жизнедеятельности дрожжей. Колонии Saccharomyces сerevisiae пастообразные, кремовые или коричневато-кремовые, обычно с довольно ровной, гладкой, иногда 27 слегка пузырчатой или покрытой точками поверхностью, с блестящи- ми или тусклыми секторами. Край колоний цельный, иногда лопастый, изредка образуется примитивный псевдомицелий. жүктеу/скачать 1,69 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|