Лекция № Тема лекции: Введение. Происхождение высших растений и их анатомо-морфологическая дифференциация в связи с жизнью на суше. Растительная клетка
жүктеу/скачать 82 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Многообразный
- Цезальпино
| Дивергенция – это многообразие органов основной путь филогенеза, а конвергенция - эволюция морфологических структур.
К конвергентному развитию близка параллельная эволюция или - параллелизм. Под параллельной эволюцией понимают возникновение сходства признаков в родственных линиях, ведущих свое начало от общего предка. Изучение параллельной изменчивости культурных растений привело Н.И. Вавилова к открытию "закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости". Сущность этого закона состоит в том, что "Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Он показал, что параллелизм изменчивости проявляется в семействах весьма отдаленных и охватывает целый комплекс признаков альбинизм (белый - отсутствие нормальной пигментации), гигантизм, карликовость, форма корней, плодов, окраска цветов и др.). На основании этих фактов Н. И. Вавилов заключает, что различия между гомологичной (параллельной) и аналогичной (конвергентной) изменчивостью не всегда резко выражены. Проблема конвергенции и параллелизма тесно связана с более широкой проблемой монофилии и полифелии в эволюции. Под монофилией (одноствольностью) понимают происхождение той или иной систематической группы организмов от двух и более предковых групп в результате конвергенции. Подобные случаи, обозначаемые парафилия, не представляют полифилию, т.к. основная исходная группа одна. Таким образом, группа организмов, считавшаяся раньше монофилетической, состоит из элементов различного происхождения, то ее следует разделить на столько систематических единиц. В филогенетической системе нет места полифенетическим группам. Таксоны эволюционной систематики могут быть только монофилетическими. Трем основным формам эволюционного процесса - дивергенции, конвергенции и параллелизму - строго соответствуют и три типа происхождения систематических групп: монофилетическое, полифилетическое и парафилетическое. Установление типа филогенеза для конкретных групп организмов и составляет задачу эволюционной систематики. Для современного этапа развития характерно стремление к математическому, т.е. объективному выражению биологических закономерностей. Многообразный комплекс теоретических и практических задач призвана решать. Биология в целом выходит далеко за пределы молекулярной биологии, цитологии, генетики, при всей их неоспоримой важности. Самая важная теоретическая и практическая задача систематики это познание законов и факторов эволюции органического мира и это послужит рациональным использованием природных органических богатств земли. Для решения такой грандиозной задачи: детальное изучение всех вымерших организмов в сравнении с ныне живущими. Практическая систематика должна дать в руки специалистов самого разного профиля (геоботаников, ресурсоведов, лесоведов, агрономов, энтомологов, фитопатологов и т.п.) такую систему которая помогла бы им легко ориентироваться в многообразии тех групп организмов, с которыми им приходится иметь дело. Задачи систематики растений вытекают из этой огромной роли, которую играют растения в жизни человека, доставляя ему пищу и удовлетворяя другие его потребности. Практические потребности человека растениями на заре его культуры привело к возникновению и развитию систематики растений. Использование растений в быту, умение отличать полезных от вредных, а в связи с этим и возникла необходимость давать им наименования, что привело к первым попыткам классификации растений. До нашего времени дошли сравнительно поздние образцы классификации растений, среди них классификация растений Теофраста (370–285 гг. до н.э.). Он описал около 500 растений. Эти растения делили на деревья, кустарники, полукустарники и травы, среди них наземные и водные формы рассматривались отдельно. В основном в своей классификации Теофраст положил жизненные формы растений и экологические особенности. Теофраст тесно увязывал знания о растениях с вопросами их практического использования, он описывал методы одомашнивания растений и способы получения высоких урожаев. Он описал 1 лишайник, 5 – 6 форм грибов, 7 форм водорослей и около 10 папоротников. Крупным ботаником античного мира был Плиний Старший (23 – 79 гг. до н.э.). Он подобно Теофрасту, обобщал ботанические знания своего времени. Его классификация основана на признаке хозяйственной значимости растений: он делит растения на плодовые, декоративные, медицинские и растения дающие спиртные напитки и т.д. Он описал около 1000 растений, т.е. в 2 раза больше, чем у Теофраста. Изучение растений в древности преследовало главным образом чисто практические цели, связанные с медициной и сельским хозяйством. Классификация растений Теофрастом удерживалась в ботанике почти до XIX века. В связи с накоплением огромного фактического материала, начиная с XVI века и кончая первой половиной XVIII века задача построения системы растений становится одной из центральных в ботанике. Абу Али ибн Сина (980 – 1037) Авиценна в книге «Канон» разделяет живую природу, растения, животных и человек. Альберт Великий (1193 – 1280). Он высказывал оригинальные суждения. Грибы он считал организмами занимающими промежуточное положение между животными и растениями. Как и древние ботаники он признавал наличие души у растений, но с ограниченными функциями – ростом, питанием и размножением. Одной из наиболее выдающихся ранних (в 1583) попыток создания систем растений была система итальянского ботаника Андреа Цезальпино (1519 – 1603). В сочинении «О растениях» (1583) он развивает взгляд на растения как на целостный живой организм и описывает около 1500 видов растений, половину которых он сам собрал, открыв при этом много новых растительных видов. Основываясь на строении семян и плодов, Цезальпино распределил известные ему 840 видов цветковых растений на 15 классов, выделив в 16-й класс растения, не имеющие цветков. Несмотря на искусственность системы Цезальпино в целом в ней были правильно выделены некоторые естественные группировки растений. Например, в 11-м классе объединены бурачниковые и губоцветные, в 10-м классе сосредоточены все сложноцветные. Но все же в целом эта система, основанная на изменчивости немногих признаков, имела искусственный характер, в большинстве классов оказались растения резко различные. Например, в 7-м классе объединены некоторые розоцветные, пасленовые мареновые и т.д. Система Цезальпино крайне несовершенная с современной точки зрения, была важным этапом в развитии систематики. Цезальпино впервые разработал систему растительного царства. Он является основоположни-ком систематики растений. В начале XVIII века шведский натуралист К.Линней (1707 – 1789) предложил удобную классификацию растений, это тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличалась от других систем. Цезальпино К.Линней называл «фруктистом», так как его система основывалась на признаках плода. Линней свою систему строил, основываясь на особенностях половых органов растений, на числе, размерах и расположении тычинок и пестиков. Эти признаки были более существенными и удобными, и более наглядными для определения, чем, например, плоды. Линней отбросил древнее деление растений на травы, кустарники и деревья. Все разнообразие растений Линней подразделил на 24 класса. Первые 23 класса содержат растения, имеющие цветки, и отличаются друг от друга числом тычинок, их взаимным положением (свободных и сросшихся), равенством или различной их длиной. Первые 13 классов системы Линнея отличаются по числу тычинок, а начиная с 14 класса отходит от принципа деления по числу тычинок. 14 и 15 классы основываются на признаке неравной длины тычинок, 16, 17, 18 классы – на признаке срастания тычинок. В 19-й класс Линней поместил растения, у которых нити тычинок свободны, а пыльники сросшиеся (сложноцветные). В 20-м классе Линней включил растения, у которых нити тычинок срастаются со столбиками пестика. В 21 22-м классах – растения с однополыми цветами, в 23-й класс помещены растения, у которых цветки частью могут быть раздельнополые, частью – обоеполые (ясень). В 24-й класс Линней поместил, по современной терминологии, все споровые растения – высшие и низшие. В последний 24-й класс Линней отнес растения «Тайнобрачные» т.е. не имеющие цветков. Система Линнея оказалась практически чрезвычайно удобной. Для каждого нового растения в ней было легко найти вполне определенное место, а если требовалось узнать наименование уже известного растения, то несложный анализ цветка сразу показывал, в каком классе его следует искать. При всех ее достоинствах система Линнея имела и существенный недостаток. Отдельные растения, явно родственные между собой, попадали в различные классы. Так, например, большинство злаков имеют в цветке 3 тычинки и должны быть отнесены в 3 класс, но рис имеющий с 6 тычинками, попадает в 6 класс, некоторые злаки (бамбуки) имеющие много тычинок, помещены в 13 класс, душистый колосок, имеющий 2 тычинки в 2 класс и т.д. Огромной заслугой Линнея было создание около 1000 ботанических терминов, которыми пользуются и в наше время. До Линнея часто растения описывали по сравнению с другими ранее известными. Например, олеандр описывался как растение с листьями, как у лавра, и с цветками, как у розы и т.д. По таким описаниям часто было совершенно невозможно представить себе облик растения. К. Линней ввел бинарную номенклатуру, т.е. называл каждое растение двумя словами, из которых первое обозначало родовое название растений, а второе – видовое. Triticum durum – Твердая пшеница, Salix alba L. – Белая ива. Таким образом, заслугой Линнея и его «реформы в ботанике» в основном заключается в следующем: 1. уточнение техники описания растений, 2. введение бинарной номенклатуры, 3. создание системы растений. Он имел огромное влияние на развитие систематики растений. Для послелиннеевского периода систематики растений вплоть до современности характерна выработка естественных филогенетических систем. Построение первой естественной системы растительного мира принадлежит французскому ботанику Бернарду Жюссье (1699 – 1777) и его племяннику Антуану Жюссье (1748 – 1836). Б. Жюссье не опубликовал своей системы, но расположил по этой системе растения в парижском версальском саду. По этой системе К.А.Тимирязев писал «Естественная система увидела свет не в пыли библиотек. Не на страницах латинских фолиантов (толстая книга большого формата, лист), не между сухими листами какого-нибудь Hortus siccus , а живая под открытым небом, под лучами сухого весеннего солнца, на грядках версальского сада». В 1773 году А.Жюссье продолжая и развивая принципы Б. Жюссье в построении естественной системы, изложил свою систему растительного мира. А. Жюссье разделил растительный мир на 100 семейств и 15 классов. Название семействам и их описания были даны им впервые. Каждое из семейств содержало растения, объединяемые по сходству в совокупности признаков, а не по одному – двум, как это обычно делалось в искусственных системах. Все растения, начиная с водорослей и грибов и кончая высшим цветковым растениями, были расположены в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком расположении выявлялись отношения групп растений друг к другу, устанавливалась близость между ними, а вместе с тем все разнообразие растений вырисовывалось как единое целое. В этом последнем заключалось то принципиально новое, что было внесено А.Жюссье в разработке естественной системы по сравнению с Линнеем и его предшественниками. А.Жюссье использовал при построении своей системы рациональные идеи его предшественников – Цезальпино, Турнефора, Рея, Линнея, приняв предложенные ими отдельные естественные группировки растений. Система А. Жюссье была большим прогрессом и важным переломом в самом содержании и научной систематики. В течении более чем 2000 лет, считая с Теофраста, задача классификации растений сводилась к тому, чтобы как можно резче ограничить одни растения от других. В системе А. Жюссье впервые классификация была построена так, что систематические единицы располагались во взаимной связи, как бы сливаясь друг с другом, несмотря на наличие достаточно четких отличий между ними. А. Жюссье остановил развитие искусственной системы и совершил революцию в биологии. Естественную классификацию растений предложил О.Декандоль (1819), С.Л.Эндлихер (1836 – 1843), М.А.Максимович (1831), А.Браун (1864). Огромную роль в развитии естественной классификации растений сыграло сочинение Чарльза Дарвина «Происхождение видов». Этот труд явился рубежом, от которого начался новый период, называемый периодом господства эволюционных учений. Эволюционное учение Дарвина впервые поставило биологию на научную почву. Это учение Дарвина поставило перед систематиками растений создание филогенетической системы растительного мира. В ее задачи входит построение системы растений на основе изучения исторического процесса развития многообразия растений от простейших форм до наиболее сложных, т.е. на основании изучения филогенеза. При построении филогенетической системы учитывается не только филогенез растений, но и онтогенез растений (индивидуальное развитие организма от момента зарождения до конца ее жизни). Наиболее полно разработанную филогенетическую (1887) систему дал Энглер (1844 – 1930). В отличие от других эта система доведена до родов, в некоторых случаях до видов. В системе выделено 13 типов, из которых первые II содержат низшие растения. Несмотря на то, что эта система во многих отношениях не совершенна , ею продолжают широко пользоваться, так как это пока единственная современная система, охватывающая весь растительный мир. Правда, в сочинениях филогенетического характера многие зарубежные ботаники и ботаники СНГ часто пользуются системами Российских ботаников - Н.И. Кузнецова, Н.А. Бума, Б.М. Козо-Полянского, А.А. Гросстейма, А.Л. Тахдонына и др. Таким образом, в истории систематики растений имеется основном 4 системы этапа развития. 1. Утилитарная система – это период до Цезальпино (Теофраст, П.Старший, Диоскорид). Классификации этих систематиков основаны на признаках хозяйственной значимости, т.е. они преследовали главным образом чисто практические цели, связанные с медициной и сельским хозяйством. Они делят растения на плодовые, декоративные, медицинские, растения дающие спиртные напитки. Известные растения того времени они делили на кустарники, деревья, полукустарники, травы, неземные, водные. 2. Искусственная система – период заканчивается системой К.Линнея (Цезальпино, К.Линней). Основываясь на строении семян и плодов, Цезальпино распределил известные ему 840 видов цветковых растений в 15 классах, выделив в 16-й класс растения, не имеющие цветков. Искусственность классификации выражалась в том, что она основывалась на небольшом количестве произвольно взятых признаков. В результате этого растения подразделялись на группы, в которых оказывались вместе совершенно не родственные между собой организмы. 3. Естественная система – основоположником, которой является А.Жюссье, растительный мир разделил на 100 семейств и 15 классов. Каждое из семейств содержало растения, объединяемые по сходству в совокупности признаков не по одному – двум, как это обычно делалось в искусственных системах. Все растения, начиная с водорослей и грибами, кончая цветковыми растениями, были расположены в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы переходные к следующим. При таком расположении выявлялись отношения групп растений друг к другу, устанавливалась близость между ними, а вместе с тем все разнообразие растений вырисовывалось как единое целое. А.Жюссье использовал при построении своей системы рациональные илеи своих предшественников – Цезальпино, Турнефора, Рея, Линнея приняв предложенные ими отдельные естественные группировки растений. 4. Филогенетическая система – это период с 1859 со времен выхода труда Ч. Дарвина «Происхождение видов». Филогенетическая система отражает исторический ход развития и освещает эволюцию растительного мира. При построении филогенетической системы учитывается не только филогенез растений, но и онтогенез растений. Филогенетическая система дает во-первых, основу для практических мероприятий по использованию полезных видов, выявлению новых источников сырья, для переделки природы растений и т.д., во-вторых отражает исторический ход развития и освещает эволюцию растительного мира. жүктеу/скачать 82 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|