Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских
жүктеу/скачать 31,79 Mb. Pdf көрінісі
|
Гистология Афанасьев 2004
| Ядерный белковый матрикс
Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структур ную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс , представляю щий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра. Ядер ный белковый матрикс хорошо выявляется в интерфазных ядрах после рас творения хроматина, экстракции ДН К и РНК. Он представлен перифериче ским фибриллярным слоем, подстилающим ядерную оболочку, — ламиной. Кроме того, матрикс образует внутриядерную сеть, к которой крепятся фибриллы хроматина. 77 Функциональная роль матрикса заключается в поддержании общей фор мы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре многочисленных и деконденсированных хромосом, но и в организации их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются ферменты син теза РНК и ДНК. Белки ядерного матрикса участвуют в дальнейшей ком- пактизации ДН К в интерфазных и митотических хромосомах. Ядерная оболочка Ядерная оболочка (nucleomembrana), или кариолемма, состоит из внешней ядерной мембраны (m.nuclearis externa) и внутренней мембраны оболочки (m.nuclearis interna), разделенных перинуклеарным пространством. Ядерная оболочка содержит многочисленные ядерные поры (pori nucleares). Из многих свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следу ет подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цито плазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов био полимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цито плазмой. Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отлича ются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная обо лочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяю щий содержимое ядра от цитоплазмы. Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирую щая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позво ляющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные поли рибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка — в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мембраной. Эта связь опосредуется с помощью подмембранного слоя фиб риллярных белков, ламины. В состав этого слоя входят белки, родственные промежуточным филаментам цитоплазмы. С этими белками специфически связываются фибриллы хроматина. Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядер ные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Форми рующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры (annulus pori) имеют диаметр около 90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены слож ноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Сово купность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры (complexus pori) (рис. 22). Такой сложный комплекс поры имеет окта- гональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой —■ со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибрилляр ные отростки. Размеры пор данной клетки стабильны, так же как стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов. Комплекс ядерной поры в функциональном отношении представляет со- жүктеу/скачать 31,79 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|