Методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных» для студентов
жүктеу/скачать 4,05 Mb. Pdf көрінісі
|
287454697 (1)
| ФИЗИОЛОГИЯ
МЫШЦ Перемещение тела в пространстве , поддержание определенной позы , работа сердца и сосудов и пищеварительного тракта у человека 46 и позвоночных животных осуществляются мышцами двух основных типов : поперечнополосатыми ( скелетной , сердечной ) и гладкими , которые отличаются друг от друга клеточной и тканевой организаци - ей , иннервацией и в определенной степени механизмами функциони - рования . В то же время в молекулярных механизмах мышечного со - кращения между этими типами мышц есть много общего . Мышцы выполняют следующие функции : 1) обеспечивают определенную позу ; 2) перемещают тело в пространстве ; 3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга ; 4) при сокращении выделяют тепло , используемое на нужды терморегуляции . Скелетные мышцы обладают следующими свойствами : 1) возбудимостью – способностью отвечать на действие раз - дражителя изменением ионной проводимости и мембранного по - тенциала . В естественных условиях таким раздражителем является медиатор ацетилхолин ; 2) проводимостью – способностью проводить ПД вдоль и вглубь мышечного волокна по Т - системе ; 3) сократимостью – способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении ; 4) эластичностью – способностью развивать напряжение при растяжении . Скелетные мышцы . Мышечное волокно является многоядерной структурой , окруженной мембраной и содержащей специализиро - ванный сократительный аппарат – миофибриллы ( рис . 24). Миофибриллы представляют собой способные к сокращению пучки нитей диаметром примерно 1 мкм , разделенные Z- образ - ными пластинками на саркомеры длиной приблизительно 2,5 мкм . Сократительные белки актин и миозин образуют в миофибриллах тонкие и толстые нити , располагающиеся параллельно вдоль мы - шечной клетки . Важнейшими компонентами мышечного волокна являются ми - тохондрии , системы продольных трубочек – саркоплазматическая сеть ( ретикулум ) и система поперечных трубочек – Т - система . 47 Рис . 24. Строение мышцы , миофибриллы и саркомера Мембрана мышечного волокна – плазмалемма , в целом сходная с нервной мембраной , – имеет одну особенность : она образует ре - гулярные T- образные впячивания ( поперечные трубки диаметром 50 нм ), соединенные примерно на границах саркомеров с внекле - точной средой . T- система увеличивают площадь плазмалеммы , а значит , и общую электрическую емкость . Внутри мышечного волокна между пучками миофибрилл па - раллельно плазмалемме располагаются системы продольных тру - бочек саркоплазматического ретикулума . Это разветвленная , но замкнутая система , тесно прилегающая к миофибриллам и контак - тирующая с T- образными впячиваниями плазмалеммы своими терминальными цистернами . В пузырьках терминальных цистерн хранится внутриклеточный Ca 2 + . Если бы ионы Ca 2+ не были за - ключены в специальные хранилища , мышечные волокна , обога - 48 щенные Ca 2+ , находились бы в состоянии непрерывного сокраще - ния ( рис . 25). Рис . 25. Т - система и трубочки саркоплазматического ретикулума мышечного волокна T- система и саркоплазматический ретикулум участвуют в пере - даче возбуждения с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл . В саркомере в световой микроскоп хорошо видна поперечная исчерченность , обусловленная регулярной организацией актино - вых и миозиновых нитей . В середине каждого саркомера располо - жены несколько тысяч « толстых » нитей миозина ( диаметр каждой примерно 10 нм ). На обоих концах саркомера находятся около 2000 « тонких » ( диаметром около 5 нм ) нитей актина , прикреплен - ных к Z- пластинкам как щетинки в щетке . Пучок нитей миозина в середине саркомера выглядит в световом микроскопе как темная полоска шириной 1,6 мкм ( анизотропный A- диск ) . По обе стороны от A- диска находятся участки , которые содержат только тонкие нити и поэтому кажутся светлыми ( изотропные I- диски ) ( рис . 26). В покоящейся мышце концы толстых и тонких филаментов обычно лишь незначительно перекрываются на границе между A- и I - дисками . Зона перекрывания в A- диске кажется в световом 49 микроскопе гораздо темнее , чем центральная H- зона , в которой нет актиновых нитей . Рис . 26. Строение саркомера , актинового и миозинового филаментов Мышца укорачивается в результате сокращения множества саркомеров , соединенных « последовательно » в миофибриллах . Морфологическим субстратом сократимости являются сократи - тельные белки – актин и миозин – нитевидные белки , расположен - ные в мышечном волокне параллельно друг другу . При сокраще - нии эти белки скользят друг относительно друга , но сами при этом не укорачиваются . Миозиновая нить состоит из двух частей и представляет собой длинный фибриллярный стержень – миозиновый хвост ( длиной около 160 нм ), несущий на одном конце две глобулярные головки ( длиной около 20 нм ). Миозиновый хвост состоит из двух поли - мерных цепей с м . м . 200 000, закрученных спирально одна вокруг другой , которые называются « тяжелыми цепями ». На конце хвоста по отношению к оси миозиновой нити под углом 120° в противо - положных направлениях отходят две головки . В области головок в 50 тяжелые цепи « вплетены » легкие цепи с м . м . 20 000 каждая . На каждую головку приходится две легкие цепи ( рис . 27). Головка является моторным участком миозина . На головке имеются два важных сайта : один – для крепления головки к актив - ному участку актина , другой – для расположения на нем АТФ . С помощью более легкой шейки головка миозина соединяется с хвостом . Шейка – это регуляторный участок , который обладает эластическими свойствами , позволяя головке поворачиваться во - круг своей оси в моменты присоединения и отсоединения от нити актина . Кроме того , шейка играет роль рычага , с помощью которо - го осуществляется скольжение сократительных нитей относитель - но друг друга . Рис . 27. Структура миозина Молекулы миозина образуют в мышцах толстые жгуты из спле - тенных друг с другом полимерных нитей . Каждая толстая нить состоит примерно из 300–400 сплетенных цепей миозина . С обоих концов толстой нити выдвигаются многочисленные поперечные мостики , состоящие из головки и шейки , для связи с актиновой нитью . Актиновая нить формируется из молекул G- актина ( имеют форму глобул ), которые полимеризуясь , образуют длинную двой - ную спираль F- актина . Каждая молекула G- актина несет прочно связанную с ним молекулу АТФ . В комплекс актинового филамен - та входят два регуляторных белка – тропомиозин и тропонин . 51 Тропомиозин – фибриллярный белок , нити которого распола - гаются в продольных бороздках F- актиновой спирали . Молекула тропомиозина состоит из двух α - спиралей и имеет вид стержня длиной 40 нм . Непрерывная цепь тропомиозина создается стыков - кой каждого отдельного стержня конец в конец . К каждой молекуле тропомиозина прикреплен комплекс моле - кул глобулярных белков под общим названием тропонин . Тропо - нин регулирует подвижность тропомиозина относительно тонкого филамента ( рис . 28). Рис . 28. Структура актина В состав тропонина входит три субъединицы T, C, I. Субъеди - ница Т связывает тропонин с тропомиозином , субъединица С вы - полняет роль сенсора к ионам кальция и имеет два центра для их присоединения , а субъединица I крепит тропонин к актину , блоки - руя взаимодействие между актином и миозином ( рис . 29). Возбуждение мышц происходит при поступлении ПД от мото - нейронов через посредство нервно - мышечных синапсов . Передача сигнала о сокращении от возбужденной клеточной мембраны к миофибриллам в глубине клетки ( жүктеу/скачать 4,05 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|