Методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных» для студентов

НАЦИОНАЛЬНЫЙ
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ТОМСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
Биологический
институт
ФИЗИОЛОГИЯ

ВОЗБУДИМЫХ
 
ТКАНЕЙ
 
Учебно
-
методическое
пособие
по
курсу
«
Физиология
человека
и
животных
» 
для
студентов
биологического
института
направлений
подготовки
06.03.01 – 
биология
и
05.06.03 – 
экология
и
природопользование
Томск
Издательский
Дом
Томского
государственного
университета
2017

РАССМОТРЕНО
И
УТВЕРЖДЕНО
методической
комиссией
Биологического
института
Протокол
№
180 
от
« 27» 
апреля
2017 
г
. 
Председатель
МК
БИ
А
.
Л
. 
Борисенко
 
 
 
Пособие
составлено
в
соответствии
с
программой
и
тематикой
прак
-
тических
занятий
курса
«
Физиология
человека
и
животных
» 
студентов
биологического
института
направлений
подготовки
060301 – 
Биология
и
050603 – 
Экология
и
природопользование
. 
В
пособии
представлен
теоретический
материал
, 
методические
указа
-
ния
к
проведению
практических
занятий
, 
материалов
для
текущего
кон
-
троля
и
итогового
коллоквиума
по
разделу
«
Физиология
возбудимых
тка
-
ней
».
Для
преподавателей
, 
студентов
и
магистрантов
.
СОСТАВИТЕЛИ
: 
З
.
К
. 
Вымятнина
, 
А
.C. 
Семенцов
 

3 
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
 
СВОЙСТВА

ВОЗБУДИМЫХ
 
ТКАНЕЙ
 
 
Раздражимость
– 
свойство
всего
живого
реагировать
на
внеш
-
ние
воздействия
изменением
функции
и
структуры
. 
Раздражите
-
ли
– 
это
факторы
среды
, 
способные
вызвать
ответную
реакцию
, 
а
раздражение
– 
сам
процесс
воздействия
раздражителя
на
орга
-
низм
и
его
компоненты
. 
В
процессе
эволюции
в
организме
выде
-
лились
ткани
, 
обладающие
наиболее
высоким
уровнем
раздражи
-
мости
и
активно
участвующие
в
приспособительных
реакциях
. 
К
таким
возбудимым
тканям
относятся
нервная
, 
мышечная
и
же
-
лезистая
ткани
.
Возбудимость
– 
способность
высокоорганизованных
тканей
(
нервной
, 
мышечной
и
железистой
) 
реагировать
на
раздражение
изменением
физиологических
свойств
и
генерацией
процесса
воз
-
буждения
. 
Возбудимость
является
одной
из
форм
раздражимости
и
обеспечивает
наиболее
оптимальное
приспособление
к
изменяю
-
щимся
условиям
среды
. 
Возбуждение
– 
это
состояние
, 
для
которо
-
го
характерна
повышенная
функциональная
активность
данных
тканей
и
клеток
. 
Раздражителями
, 
вызывающими
возбуждение
, 
являются
раз
-
личные
внешние
и
внутренние
воздействия
. 
К
внешним
раздражи
-
телям
относятся
физические
, 
химические
и
биологические
факто
-
ры
. 
Физическими
раздражителями
являются
механические
, 
элек
-
трические
, 
термические
, 
звуковые
, 
лучевые
воздействия
. 
К
хими
-
ческим
относятся
поступающие
в
организм
пищевые
вещества
, 
кислоты
, 
щелочи
и
другие
раздражающие
жидкости
, 
яды
и
лекар
-
ственные
вещества
. 
Биологическими
раздражителями
являются
вирусы
, 
микроорганизмы
, 
насекомые
и
другие
живые
организмы
. 
К
внутренним
раздражителям
относятся
различные
биологически
активные
вещества
, 
образующиеся
в
организме
и
изменяющие
де
-
ятельность
его
органов
(
гормоны
, 
продукты
обмена
веществ
, 
например
углекислота
). 
По
биологическому
значению
раздражители
могут
быть
адек
-
ватными
и
неадекватными
. 
Адекватные
раздражители
влияют
на

4 
возбудимые
структуры
организма
, 
приспособленные
к
восприятию
именно
этих
воздействий
. 
К
неадекватным
раздражителям
возбу
-
димые
системы
биологически
не
приспособлены
. 
Однако
чтобы
вызвать
возбуждение
, 
неадекватный
раздражитель
должен
быть
во
много
раз
сильнее
, 
чем
адекватный
для
данного
воспринимающего
аппарата
. 
Возбуждение
, 
вызванное
раздражением
рецепторов
, 
трансфор
-
мируется
в
нервный
импульс
, 
который
по
нервным
волокнам
направляется
в
ЦНС
и
возбуждает
ее
клетки
. 
От
клеток
ЦНС
им
-
пульс
передается
по
нервным
волокнам
периферическим
органам
(
мышцам
, 
железам
) 
и
возбуждает
их
. 
Раздражимость
является
ос
-
новой
восприятия
воздействия
внешней
и
внутренней
среды
и
по
-
следующего
регулирования
процессов
жизнедеятельности
орга
-
низма
. 
Возбуждение
, 
т
.
е
. 
ответная
реакция
ткани
на
раздражение
, 
воз
-
никает
при
определенной
силе
и
продолжительности
действия
раздражителя
. 
Мерой
возбудимости
нервной
ткани
и
других
воз
-
будимых
структур
является
минимальная
сила
раздражителя
, 
вы
-
звавшего
специфическую
реакцию
, 
которая
называется
пороговой
 
силой
или
просто
– 
порогом
раздражения
. 
Чем
ниже
порог
раздра
-
жения
, 
тем
выше
возбудимость
ткани
. 
Сила
ниже
пороговой
назы
-
вается
подпороговой
. 
Изменения
, 
происходящие
в
ткани
при
воз
-
действии
подпорогового
раздражителя
недостаточны
, 
чтобы
вы
-
звать
ответную
реакцию
. 
Сила
, 
превышающая
пороговую
, 
называ
-
ется
надпороговой
.
Впервые
понятие
пороговой
силы
электрического
тока
как
ми
-
нимальной
силы
, 
вызывающей
сокращение
мышцы
, 
ввел
немецкий
ученый
Э
.
Г
. 
Дюбуа
-
Реймон
. 
Он
установил
закон
раздражения
, 
со
-
гласно
которому
раздражающее
действие
тока
пропорционально
скорости
его
нарастания
. 
Скорость
нарастания
тока
должна
быть
достаточно
большой
, 
чтобы
уменьшению
потенциала
на
мембране
возбудимой
клетки
не
препятствовала
величина
заряда
выносимо
-
го
из
клетки
транспортными
АТФ
-
азами
. 
В
противном
случае
воз
-
буждение
не
возникает
(
явление
аккомодации
).

5 
Раздражающее
действие
импульса
электрического
тока
зависит
от
длительности
самого
импульса
. 
По
закону
Вейса
-
Лапика
поро
-
говая
сила
тока
(i
n
) 
при
максимальной
скорости
его
нарастания
обратно
пропорциональна
длительности
импульса
. 
Таким
образом
, 
существует
определенное
соотношение
между
временем
действия
раздражителя
и
его
амплитудой
. 
Эта
зависимость
в
графическом
выражении
называется
кривой
«
сила
-
длительность
»
. 
Уменьшение
силы
тока
ниже
определенной
критической
величины
не
приводит
к
возбуждению
ткани
независимо
от
продолжительности
времени
, 
в
течение
которого
действует
этот
раздражитель
. 
Минимальная
сила
тока
, 
которая
в
состоянии
вызвать
возбуждение
, 
называется
реобазой
. 
Для
характеристики
возбудимости
ткани
ввели
также
понятие
порога
времени
– 
полезное
 
время
, 
в
течение
которого
должен
действовать
раздражитель
пороговой
силы
с
тем
, 
чтобы
вызвать
возбуждение
. 
Это
время
определяется
емкостной
и
рези
-
стивной
характеристикой
клеточной
мембраны
. 
В
связи
с
тем
, 
что
величина
реобазы
может
изменяться
, 
и
это
может
привести
к
погрешности
определения
порога
времени
, 
Л
.
Лапик
для
характеристики
временных
свойств
мембран
ввел
по
-
нятие
хронаксии
. 
Хронаксия
– 
время
, 
в
течение
которого
должен
действовать
раздражитель
силой
, 
равной
удвоенной
реобазе
, 
что
-
бы
вызвать
возбуждение
. 
Использование
этого
критерия
позволяет
точно
измерить
временные
характеристики
возбудимых
структур
, 
поскольку
измерение
происходит
на
крутом
изгибе
гиперболы
. 
Хронаксия
представляет
собой
количественное
выражение
возбу
-
димости
, 
т
.
е
. 
является
ее
мерой
. 
Пороговое
значение
тока
(
удвоенная
реобаза
), 
необходимое
для
возбуждения
ткани
, 
по
закону
Вейса
-
Лапика
должно
превышать
функциональные
возможности
активного
транспорта
ионов
через
мембрану
. 
Поэтому
величина
реобазы
и
хро
-
наксии
разных
возбудимых
тканей
позволяет
судить
о
функциональ
-
ном
состоянии
транспортных
АТФаз
клеточных
мембран
.
Эти
явления
были
сформулированы
в
виде
законов
раздраже
-
ния
:

Закон
 
силы
: 
чем
сильнее
раздражение
, 
тем
сильнее
(
до
опре
-
деленных
пределов
) 
и
ответная
реакция
ткани
. 
Закон
силы
можно

6 
продемонстрировать
в
опыте
с
раздражением
нервно
-
мышечного
препарата
: 
при
слабом
раздражении
сокращение
мышцы
отсут
-
ствует
, 
но
по
мере
увеличения
силы
раздражителя
отмечаются
сначала
слабые
, 
а
затем
все
более
сильные
сокращения
вплоть
до
максимального
. 
Это
связано
с
тем
, 
что
мышца
представляет
собой
совокупность
множества
мышечных
единиц
, 
имеющих
разную
возбудимость
, 
по
мере
увеличения
раздражения
в
реакцию
вовле
-
каются
сначала
наиболее
возбудимые
волокна
, 
затем
волокна
с
меньшей
возбудимостью
и
, 
наконец
, 
при
максимальном
раздраже
-
нии
– 
самые
низковозбудимые
волокна
. 

Закон
 «
все
 
или
 
ничего
»
. 
Закон
силы
– 
это
общебиологический
принцип
реагирования
всех
возбудимых
тканей
. 
Однако
запуск
специализированной
деятельности
в
отдельных
клеточных
эле
-
ментах
осуществляется
по
механизму
«
все
или
ничего
» – 
пока
си
-
ла
раздражения
остается
ниже
пороговой
, 
ответная
реакция
отсут
-
ствует
, 
как
только
сила
раздражения
достигнет
пороговой
величи
-
ны
, 
сразу
возникает
максимальная
ответная
реакция
, 
которая
не
изменяется
при
увеличении
силы
раздражителя
. 

Закон
 
времени
или
закон
длительности
раздражения
можно
сформулировать
так
: 
чем
сильнее
раздражение
, 
тем
меньше
время
, 
в
течение
которого
оно
должно
действовать
, 
чтобы
вызвать
ответ
-
ную
реакцию
. 
Этот
закон
, 
как
и
другие
законы
раздражения
, 
спра
-
ведлив
только
в
некоторых
пределах
изменения
силы
и
длительно
-
сти
раздражения
. 

Закон
 
градиента
. 
Чтобы
вызвать
возбуждение
в
раздражае
-
мой
ткани
, 
недостаточно
воздействовать
током
определенной
силы
и
длительности
. 
Необходимо
, 
чтобы
ток
имел
достаточную
ско
-
рость
нарастания
. 
Это
закон
градиента
, 
который
можно
сформули
-
ровать
так
: 
чем
быстрее
во
времени
изменяется
сила
раздражения
, 
т
.
е
. 
чем
больше
градиент
, 
тем
сильнее
раздражающее
действие
. 
Если
через
нерв
пропустить
слабый
(
подпороговый
) 
ток
, 
а
затем
очень
медленно
повышать
его
, 
возбуждение
в
нерве
не
возникнет
. 
При
быстром
нарастании
силы
тока
возбуждение
возникает
. 
От
-
сутствие
ответной
реакции
в
первом
случае
связано
с
тем
, 
что
во
время
раздражения
(
которое
имеет
место
и
при
подпороговой
силе

7 
раздражителя
) 
в
ткани
происходят
активные
изменения
, 
повыша
-
ющие
порог
и
препятствующие
возникновению
возбуждения
. 
Та
-
кое
приспособление
ткани
к
медленно
нарастающему
раздраже
-
нию
называется
аккомодацией
 
или
 
адаптацией
. 
Это
явление
отме
-
чено
для
любого
раздражителя
. 
Особенно
выражено
это
явление
в
рецепторах
(
постепенное
изменение
освещенности
в
помещении
проходит
незаметно
, 
по
сравнению
с
резким
переходом
из
осве
-
щенного
помещения
в
тот
же
полумрак
).