Распространение потенциала действия

23 
Распространение потенциала действия 
 
Распространение потенциала действия 
по немиелинизированным волокнам 
По немиелинизированному волокну ПД распространяется 
непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с рас-
пространением электрического поля. Возникший ПД за счет 
электрического поля способен деполяризовать мембрану сосед-
него участка до критического уровня, в результате чего на сосед-
нем участке генерируются новые ПД. Сами ПД не перемещаются, 
они исчезают там же, где возникают. Главную роль в возникно-
вении нового ПД играет предыдущий. 
Если внутриклеточным электродом раздражать аксон посере-
дине, то распространяться в обоих направлениях. Обычно же ПД 
распространяется по аксону в одном направлении (от тела нейро-
на к нервным окончаниям), хотя деполяризация мембраны про-
исходит по обе стороны от участка, где в данный момент возник 
ПД. Одностороннее проведение ПД обеспечивается свойствами 
натриевых каналов – после открывания они на некоторое время 
инактивируются и не могут открыться ни при каких значениях 
мембранного потенциала (свойство рефрактерности). Поэтому на 
ближнем к телу клетки участке, где до этого уже «прошел» ПД, 
он не возникает. 
При прочих равных условиях распространение ПД по аксону 
происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. По ги-
гантским аксонам кальмара ПД может распространяться почти с 
такой же скоростью, как и по миелинизированным волокнам по-
звоночных (около 100 м/c). 
 
Распространение потенциала действия 
по миелинизированным волокнам 
По миелинизированному волокну ПД распространяется скач-
кообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных 
волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных 
каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность 

24 
в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В 
области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти 
нет. ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электриче-
ского поля деполяризует мембрану соседних перехватов до кри-
тического уровня, что приводит к возникновению в них новых 
ПД, т. е. возбуждение переходит скачкообразно, от одного пере-
хвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье 
ПД возбуждает 2, 3, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, 
создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание 
электрического поля. Это увеличивает скорость распространения 
ПД по миелинизированным волокнам по сравнению с немиели-
низированными. Кроме того, миелинизированные волокна толще, 
а электрическое сопротивление более толстых волокон меньше, 
что тоже увеличивает скорость проведения импульса по миели-
низированным волокнам. Другим преимуществом сальтаторного 
проведения является его экономичность в энергетическом плане, 
так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь кото-
рых меньше 1 % мембраны, следовательно, необходимо значи-
тельно меньше энергии для восстановления трансмембранных 
градиентов Na
+
и K
+
, расходующихся в результате возникновения 
ПД, что может иметь значение при высокой частоте разрядов, 
идущих по нервному волокну. 
Чтобы представить, насколько эффективно может быть уве-
личена скорость проведения за счёт миелиновой оболочки, доста-
точно сравнить скорость распространения импульса по немиели-
низированным и миелинизированным участкам нервной системы 
человека. При диаметре волокна около 2 нм и отсутствии миели-
новой оболочки скорость проведения будет составлять ~1 м/с, а 
при наличии даже слабой миелинизации при том же диаметре во-
локна – 15–20 м/с. В волокнах большего диаметра, обладающих 
толстой миелиновой оболочкой, скорость проведения может дос-
тигать 120 м/с. 
Следует, однако, понимать, что скорость распространения 
потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного во-
локна отнюдь не является постоянной величиной – в зависимости 
от различных условий эта скорость может очень значительно 

25 
уменьшаться и соответственно увеличиваться, возвращаясь к не-
коему исходному уровню. 

жүктеу/скачать 2,5 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: