Эволюцияның нейтралдық теориясын сипаттайтын басқа модельдер
Бейтараптық теориясы эволюцияның ең дамыған жалпы теорияларының бірі болып табылады. Алайда, эволюцияны молекулалық деңгейде сипаттайтын бірқатар модельдер мен ұғымдар бар, олар негізінен бейтараптық теориясын толықтырады. Айта кетейік, ең танымал бірі болды.
Д.с.Чернавскийдің және Н. М. Чернавскаяның еңбектерінде ақуызда белсенді орталық бар екенін ескере отырып, жаңа биологиялық маңызды ақуыздың кездейсоқ пайда болу ықтималдығы бағаланады, онда аминқышқылдарының алмастырылуы іс жүзінде қолайсыз және қасиеттері көп өзгермейді.көптеген аминқышқылдарының алмастырулары. Онда жаңа ақуыз пайда болған кезде геномда пайда болатын ақпарат мөлшері бағаланады. Алынған бағалау эволюция процесінде ақуыздың кездейсоқ пайда болуы мүмкін екенін көрсетеді.
Блок-иерархиялық эволюциялық іріктеу моделі, оған сәйкес үлкен ұзындықтағы жаңа генетикалық мәтіндер алдымен алдыңғы эволюциялық дәуірлерде оңтайландырылған қысқа мәтіндерден кездейсоқ құрастырылады және құрастырылғаннан кейін оңтайландырылады. Эволюциялық дамудың блок-иерархиялық үлгісі сыни тұрғыдан талданды.
Басқарудың молекулярлық-генетикалық жүйелерін ұйымдастырудың және эволюциясының блоктық-модульдік принципін В. А. Ратнер негіздейді. Осы қағидаға сәйкес гендердің, РНҚ, ақуыздардың, геномдардың және оларға негізделген молекулалық басқару жүйелерінің эволюциясы блоктарды (модульдерді) төменнен жоғарыға қарай біріктіру арқылы жүрді, ал жаңадан пайда болған молекулалық-генетикалық жүйелер құрылған Модульдер қазірдің өзінде жұмыс істейтін макромолекулалық компоненттер болды. Блок-иерархиялық таңдау моделімен салыстырғанда блок-модульдік принцип икемді және нақты.
"Мутатор гендерінің" моделінде мутация деңгейі өзгеруі және мұрагерлік болуы мүмкін, нәтижесінде популяция жаңа ортаға енгенде, жаңа қасиеттерді белсенді іздеу тиімді болған кезде мутация деңгейі жоғарылайды және ұзақ уақыт тұрақты ортада болған кезде, табылған қасиеттерді сақтау маңызды, мутация қарқындылығы төмендейді.
ҚОРЫТЫНДЫ
Бейтараптық теориясын қорытынды жасай отырып, біз осы теорияның бес принципін атап көрсетеміз. Олардың алғашқы төртеуі эмпирикалық, ал бесіншісі теориялық жолмен белгіленеді.
Кез-келген ақуыздың эволюциясы жылдамдығы, бір жылдағы аминқышқылдарының алмастырғыштарының саны арқылы шамамен тұрақты және әр түрлі филогенетикалық сызықтарда бірдей, егер бұл ақуыздың функциясы мен үшінші құрылымы өзгеріссіз қалса.
Функционалды түрде аз маңызды молекулалар мен олардың бөліктері маңыздыларға қарағанда тезірек дамиды (мутациялық алмастыруларды жинақтайды).
Молекуланың құрылымы мен функциясының аз бұзылуына әкелетін мутациялық алмастырулар (консервативті алмастырулар) эволюция кезінде осы молекуланың құрылымы мен функциясының едәуір бұзылуына әкелетіндерге қарағанда жиі кездеседі.
Функционалды түрде жаңа геннің пайда болуы әрдайым геннің қайталануынан бұрын болуы керек.
Зиянды мутациялардың селективті жойылуы және селективті бейтарап немесе өте әлсіз зиянды мутациялардың кездейсоқ бекітілуі эволюция кезінде жағымды мутациялардың оң дарвиндік іріктеуіне қарағанда жиі кездеседі.
Бейтараптық теориясы туралы қызу пікірталас молекулалық эволюция процесінің идеяларына қатты әсер етті. Біріншіден, бұл кездейсоқ генетикалық дрейфтің әсерін молекулалық деңгейдегі өзгерістердің эволюциялық динамикасын қарастырған кезде елемеуге болмайды деген түсінікке әкелді. Екіншіден, популяциялық генетика мен молекулалық биологияның өзара байланысы молекулалық эволюция мен генетикалық полиморфизм бір құбылыстың екі жағы деген ұғымның пайда болуымен едәуір күшейтілді. Дау осы уақытқа дейін жалғасып келе жатқанына қарамастан, кез-келген адекватты талап ететін эволюциялық теория эволюциялық процестің осы екі аспектісін де молекулалық деңгейде қамтуы керек.
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР
J.F. Crow, M. Kimura. "An introduction to population genetics theory". New York etc, Harper & Row. 1970.
T. Nagylaki. "Introduction to theoretical population genetics ". Berlin etc, Springer Verlag. 1992.
Свирежев Ю.М., Пасеков В.П. Основы математической генетики. М.: Наука, 1982, 511 с.
P.A.P. Moran. “The statistical processes of evolutionary theory”, Oxford, Clarendon Press, 1962. Имеется перевод: П. Моран. Статистические процессы эволюционной теории. М.: Наука, 1973. 288 с.
Достарыңызбен бөлісу: |