Оқулық университеттер мен педагогикалық, медициналық мал дәрігерлік, агрономиялық, зоотехникалық жоғары оқу орындарының студенттеріне, магистранттарына, оқытушыларына, сондай-ақ биология салаларының мамандарына арналған
Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі
жүктеу/скачать 0,5 Mb.
|
Көп клеткалы жануарлардың шығу тегіКөп клеткалы жануарлардың бір ерекшелігі - онтогенездік дамуында бластула ұрығы бір клеткалылардың шар тәрізді колониясына өте ұқсас. Осындай ұқсастық белгісіне сүйенсек, көп клеткалы жануарлардың ортақ арғы тегі бір клеткалы колонияльды талшықты қарапайымдылар екені анық. Бірақ алғашқы көп клеткалылардың қандай болғандығы, олардың эволюциялық даму сатысында екінші энтодерма қабаты қай жолмен қалыптасқаны жөнінде көптеген жорамал пікірлер айтылған. Солардың ішінде толық қанағаттанарлық бола алатын Э. Геккельдің, И. И. Мечниковтың, А. А. Захваткиннің, А. В. Ивановтың, В. Н. Беклемишевтің теориялары. Э. Геккель 1874жылы "гастреа" (gastrae) деген теориясын ұсынды. Э. Геккельдің пікірі бойынша көп клеткалы жануарлардың арғы тегі бір қабатты, бластула тәрізді, колониальды талшықты қарапайымдылар. Олардың эволюциялық даму процесінде бластула тәрізді тегінің вегетативті полюсі, инвагинация әдісі бойынша, шардың ішіне қарай тартылып (жиырылып) екі қабатты организм пайда болған деп жорамалдады. Осы организмді ұрықтың гаструла сатысына сәйкес "гастреа" деп атаған. "Гастреаның" сыртқы қабатын эктодерма, ішкісін - энтодерма деп атаған. Оның ауызы және алғашқы ішегі болған. "Гастреа" көп клеткалылардың пайда болуының бастамасы. Э. Геккель ұсынған "гастреа" теориясы эволюциялық зоологияның дамуына үлкен жол ашқан, сонымен қатар бұл теорияның көп кемшілігі де бар, солардың ішінде "гастреаның" тек қана морфологиялық жағы зерттеліп, ал экологиялық және физиологиялық жағы зерттелмеген және "гастреаның" энтодерма қабаты тек қана инвагинация жолымен пайда болғандығы көрсетілген. Инвагинация жоғарғы сатыдағы көп клеткалы жануарлардың онтогенезіне тән, ал төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың (губкалардың, гидроидты полиптердің) гаструляциясы иммиграция немесе деляминация жолымен өтеді. Сондықтан Э. Геккельдің "гастреа" теориясы төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың шығу тегіне толық сәйкес келмейді. И. И. Мечников төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың дамуын зерттеп, 1886 жылы алғашында "паренхимелла" (parenchymella), кейін "фагоцителла" (phagocytella) теориясын ұсынды. И. И. Мечниковтың пікірі бойынша төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың алғашқы тегі бір қабатты бластула тәрізді колонияльды талшықты қарапайымдылар болған, олардың эволюциялық даму процесінде колонияльді тегінің фагоцитоздық қабілеті бар клеткалары қоректік заттарды ұстап, талшығын жойып, колонияның іш жағына өтіп (иммиграция әдісі бойынша) ас қорытатын клеткалар жиынтығын құрайды. И. И. Мечников, осындай қос қабатты ұрықтың сыртқы қабатын кинобласт (жамылғы қабаты), ішкі қабатын фагоцитобласт (ішек қабаты), ал организмнің өзін "фагоцителла" деп атады. Фагоцителланың алғашқы кезде ауызы, ішегі қалыптаспаған, осы күйде олар губкалардың, ішекқуыстылардың паренхимула және планула личинкаларына ұқсас болып келеді. Кейін фагоцителланың ішкі фагоцит клеткалары реттесіп, екінші энтодерма қабаты, ауызы, алғашкы ішек қуысы пайда болады. Физиологиялық тұрғыдан қарағанда губкалар мен ішекқуыстылардың личинкаларының (паренхимула және планула) фагоцителлаға ұқсастығын, олардың гаструла кезеңі иммиграция жолымен өтетіндігін еске алсақ И. И. Мечниковтың "фагоцителла" теориясы шындыққа жақын сияқты. И. И. Мечниковтың пікірі бойынша кейбір "фагоцителлалар" субстратқа бекініп губкаларға, гидроидты полиптерге, қалғандары еркін жүзіп басқа ішекқуыстыларға бастама берген. А. А. Захваткин көп клеткалылардың тіршілік циклдерін зерттей отырып, 1949 жылы "синзооспора" теориясын ұсынды. А. А. Захваткиннің пікірі бойынша барлық көп клеткалы жануарлардың зиготасы палинтомия (бөлінген клеткалар өспей ары қарай майдаланып бөліне беруі) жолымен бөлініп, бластуланың түзілуіне бастама берген. Бір клеткалылардың ішінде тек қана бір қабатты колониальды талшықтылардың (вольвокс тұқымдасы) зиготасы палинтомия жолымен бөлініп, көптеген майда клеткалар зооспораларды береді, зооспора клеткалары бірігіп (син-бірігу) колонияны түзейді. А. А. Захваткиннің терминологиясы бойынша осындай палинтомиялық колония "синзооспора" деп аталады. Синзооспоралар су түбіндегі заттарға бекініп, губкаларға және гидроидты полиптерге ұқсас алғашқы көп клеткалы жануарларға бастама берген деп жорамалдайды. Бірақ эволюция тұрғысынан қарағанда, бекініп тіршілік ететін колониальды бір клеткалылар қалайша алғашқы көп клеткалылардың тегі болатындығы түсініксіз. А. В. Иванов 1968 жылы "Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі" деген еңбегінде И. И. Мечниковтың фагоцителла теориясын қолдап, көп клеткалы жануарлардың арғы тегі гетеротрофты колониальды жағалы талшықты қарапайымдылар болған деп жорамалдаған. А. В. Ивановтың пікірі бойынша алғашқы шар тәрізді, еркін жүзетін колониальды талшықтылардан күрделі колониялар пайда болып, клеткалары атқаратын қызметтеріне қарай соматикалық (дене) және жыныс клеткаларына бөлініп, сондай-ақ жыныс процесі изогамия процесінен анизогамия және оогамияның түзілу бағытында жүрген. Сол мезгілде колонияның алдыңғы және артқы аймақтары да айқындалған. Ары қарай колония фагоцителлаға ұқсас дербес организмге айналған, жыныссыз және жынысты жолдармен көбейген. Осы фагоцителлалардан Metazoa-лар бастамасын алған деп жорамалдайды. Губкалардың және ішекқуыстылардың личинкалары: паренхимула және планула ерте пайда болған гипотетикалық фагоцителлаға өте ұқсас. В. Н. Беклемишев те И. И. Мечниковтың фагоцителла теориясын қолдаған. В. Н. Беклемишевтің жорамалы бойынша ескектілер (Ctenophora) мен турбелляриялар (Turbellaria) ішекқуыстылардың арғы тегінен неотения (личинкаларынан) жолымен дамыған. Жоғарыда келтірілген теориялардың ұқсастығы - көп клеткалы жануарлардың алғашқы тегі бір клеткалы колониальды талшықты қарапайымдылар деп дәлелденуі. Бірақ, қазіргі кезде айтылып жүрген гипотезалардың бірі - көп клеткалылардың арғы тегі жеке тіршілік ететін бір клеткалы қарапайымдылар. Олардың клеткалары бөлшектеніп, көп клеткалы жануарлардың мүшелеріне бастама береді делінген. Осындай көзқарастарды қолдап жүргендердің бірі югослав зоологы Иован Хаджи. Ол, 1944 жылы "целлюляризация" (латынша cellula - клетка, laria - бөлшектену) теориясын ұсынған. И. Хаджидің пікірі бойынша көп клеткалы жануарлар көп ядролы инфузориялардан пайда болған. Олардың терісі инфузорияның эктоплазмасынан, ішегі - эндоплазмасынан, зәр шығару мүшесі - жиырылғыш вакуольдерден, еті - мионемалардан, қорғаныс мүшелері - трихоцисталардан, жыныс мүшелері - микронуклеустен пайда болған деп түсіндіреді. И. Хаджидің бұл теориясы ешбір ұғымға жатпайды және көп клеткалылардың эмбриональдық дамуына негізделмеген. Осы теорияны қолдайтындар Иеринг, Гансон, Деляж т. б. жүктеу/скачать 0,5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|