Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских
А — схема; Б — электронная микрофотография среза митохондрии печеночной клетки; 1 —
жүктеу/скачать 31,79 Mb. Pdf көрінісі
|
Гистология Афанасьев 2004
| А — схема; Б — электронная микрофотография среза митохондрии печеночной клетки; 1 —
наружная митохондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — кри сты; 4 — митохондриальный матрикс. Митохондрии ограничены двумя мембранами толщиной около 7 нм (рис. 16, А). Наружная митохондриальная мембрана (membrana mitochondria- lis externa) отделяет их от гиалоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры и замкнута, так что представляет собой мембранный мешок. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10—20 нм. Внутренняя митохондриальная мембрана (membrana mito- chondrialis interna) ограничивает собственно внутреннее содержимое мито хондрии, ее матрикс (matrix mitochondrialis). Характерной чертой внутрен них мембран митохондрий является их способность образовывать много численные выпячивания внутрь митохондрий. Такие выпячивания чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист (crista). Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое строение (рис. 16, Б), в нем иногда выявляются тонкие нити (толщиной около 2—3 нм) и гранулы раз мером около 15—20 нм. Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. Основной функцией митохондрий является синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилиро- вания АДФ. Начальные этапы этих сложных процессов совершаются в гиа- лоплазме. Здесь происходит первичное окисление субстратов (например, са харов) до пировиноградной кислоты (пирувата) с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Эти процессы совершаются в отсутствие ки 64 слорода (анаэробное окисление, гликолиз). Все последующие этапы выра ботки энергии — аэробное окисление и синтез основной массы АТФ — осу ществляются с потреблением кислорода и локализуются внутри митохонд рий. При этом происходит дальнейшее окисление пирувата и других суб стратов энергетического обмена с выделением С 0 2 и переносом протонов на их акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов так называемого цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. В мембранах крист митохондрии располагаются системы дальнейшего переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окис лительное фосфорилирование). При этом происходит перенос электронов от одного белка-акцептора электронов к другому и, наконец, связывание их с кислородом, вследствие чего образуется вода. Одновременно с этим часть энергии, выделяемой при таком окислении в цепи переноса электронов, за пасается в виде макроэргической связи при фосфорилировании АДФ, что приводит к образованию большого числа молекул АТФ — основного внут риклеточного энергетического эквивалента. Именно на мембранах крист митохондрии происходит процесс окислительного фосфорилирования с по мощью расположенных здесь белков цепи окисления и фермента фосфори лирования АДФ, АТФ-синтетазы. Выявлено, что в матриксе митохондрии локализуется автономная систе ма митохондриального белкового синтеза. Она представлена молекулами ДНК, свободными от гистонов, что сближает их с Д Н К бактериальных кле ток. На этих ДНК происходит синтез молекул РНК разных типов: инфор мационных, трансферных (транспортных) и рибосомных. В матриксе мито хондрий наблюдается образование рибосом, отличных от рибосом цито плазмы. Эти рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков, не кодируемых ядром. Однако такая система белкового синтеза не обеспе чивает всех функций митохондрии, поэтому автономию митохондрий мож но считать ограниченной, относительной. Малые размеры молекул мито хондриальных ДН К не могут определить синтез всех белков митохондрий. Показано, что подавляющее большинство белков митохондрий находится под генетическим контролем клеточного ядра и синтезируется в цитоплаз ме. Митохондриальная ДН К кодирует лишь 13 митохондриальных белков, которые локализованы в мембранах и представляют собой структурные бел ки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембра нах отдельных функциональных белковых комплексов. Митохондрии в клетках могут увеличиваться в размерах и числе. В по следнем случае происходит деление перетяжкой или фрагментация исход ных крупных митохондрий на более мелкие, которые в свою очередь могут расти и снова делиться. Митохондрии очень чувствительны к изменениям проницаемости мембран, что может приводить к их обратимому набуханию. жүктеу/скачать 31,79 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|