Полетаева Инга Игоревна. Элементарное мышление животных: учебное пособие

влияния внешних условий в разной степени, т.е. она может быть закрытой для их 
влияний или, наоборот, открытой (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984). 
Как известно, история биологии, и в частности биологии развития, прошла этап 
бурных дебатов, которые получили название «nature-nurture controversion». Речь 
шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, 
либо воспитания («врожденное» и «приобретенное»). В настоящее время этот спор 
разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции. (В 
первоначальной форме эта концепция рассматривает роль генотипа и сре-довых 
влияний в эмбриогенезе, однако в принципе применима и к рассмотрению природы 
разного типа влияний на формирование признаков поведения взрослого животного). 
Суть 
эпигенетической 
концепции 
заключается 
в 
следующем. 
Формирование мозга в онтогенезе — нейрогенез — представляет собой 
непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие 
сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с 
генома. 
В схематической форме, однако, нельзя обойтись без условного деления процесса 
развития на стадии. При этом последовательные стадии развития можно представить 
в виде схем, в которые входит ряд компонентов. Успех каждой стадии развития 
обеспечивается наличием следующих компонентов: фенотипа Р, продуктов 
экспрессии определенных генов G и существованием некоторого набора внешних 
условий Е, которые могут варьировать в определенных пределах: 
P1 + G1 + El → Р2 + G2 + Е2 - РЗ и т.д., 
где Р1 —фенотип зиготы, Р2 — фенотип следующей стадии. При развитии 
нервной системы эта картина усложняется тем, что в категорию «внешних» условий 
попадают влияния, которые исходят от других клеточных элементов нервной 
системы. Общий анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии 
генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от 
особенностей их экспрессии: 
♦ экспрессируются в дифференцирующихся нейронах; 
♦ в нейронах иных групп, нежели данная; 
♦ в глиальных клетках; 
♦ гены, обнаруживающие свое влияние на уровне целого организма (например, 
гены, кодирующие белки—предшественники гормонов). 
Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного 
и приобретенного в поведении заключалась в том, что разные исследователи ставили 
перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых 
влияний на поведение, целью других — изучение наследственных задатков или 
нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели 
исследований определяли и выбор видов животных и разные формы их поведения, а 
это, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. 
Одна из причин таких контрастов — разная норма реакции разных признаков 
поведения. 
Согласно современным представлениям, все признаки организма (в том числе и 
признаки поведения) генетически детерминированы, однако степень их 
генетической обусловленности признаков (т.е. жесткость соответствующей 
генетической программы) варьирует в широких пределах. В одних случаях развитие 
признака полностью контролируется внутренней программой, и воздействия 
внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой 

степени. В других случаях программа записана только «в общих чертах», и 
формирование признака подвержено разнообразным влияниям. 
Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической 
программой, и представляет собой, как уже говорилось выше, норму 
реакции. 
Как и любые другие, все признаки, характеризующие поведение, находятся под 
влиянием генотипа и среды. 
Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия 
этих двух источников изменчивости. В соответствии с это-логической схемой 
акта поведения (см. 2.11,2), можно сказать, что действия, относящиеся к 
поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда 
как реакции типа завершающих актов — узкую. 
Так, например, осуществляя поиск пищи, животное может обучиться доставать ее 
из ранее недоступных ему мест, используя для этого разнообразные движения. 
Однако умерщвление добычи оно может осуществить с помощью достаточно 
жесткой, видоспецифической последовательности действий (фиксированного 
комплекса действий). 
Очевидно, что для четкого описания зависимости данного поведения от внешних 
влияний и/или от врожденных задатков необходимо искусственно выращивать 
животных в условиях, где внешняя стимуляция строго «дозируется». Такие 
эксперименты были названы «де-привационными» (от англ. deprive — лишать). 
Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с 
целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в 
отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается 
в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда 
можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных 
особей этого вида. Степень и формы депривации достаточно разнообразны, 
например изоляция детеныша от матери после, а иногда и до прекращения 
вскармливания (у млекопитающих) или изоляция от сверстников и других особей 
своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, 
лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным 
создают так называемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень 
простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для 
животных данного вида. Типичный пример обедненной среды для содержания 
лабораторных грызунов — обычные клетки; для «обогащения» среды исследователи 
помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д. 
Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении решается в настоящее 
время конкретно в каждом случае, применительно к анализируемой форме 
поведения и виду животного. 
9.5. Генетические исследования способности к обучению. 

жүктеу/скачать 2,98 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: