влияния внешних условий в разной степени, т.е. она может быть закрытой для их
влияний или, наоборот, открытой (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984).
Как известно, история биологии, и в частности биологии развития, прошла этап
бурных дебатов, которые получили название
«nature-nurture controversion». Речь
шла о
приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма,
либо воспитания («врожденное» и «приобретенное»). В настоящее время этот спор
разрешен в рамках достаточно общепризнанной
эпигенетической концепции. (В
первоначальной форме эта концепция рассматривает роль генотипа и сре-довых
влияний в эмбриогенезе, однако в принципе применима и к рассмотрению природы
разного типа влияний на формирование признаков поведения взрослого животного).
Суть
эпигенетической
концепции
заключается
в
следующем.
Формирование мозга в онтогенезе — нейрогенез — представляет собой
непрерывный процесс, в
ходе которого происходит взаимодействие
сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с
генома.
В схематической форме, однако, нельзя обойтись без условного деления процесса
развития на стадии. При этом последовательные стадии развития можно представить
в виде схем, в которые входит ряд компонентов. Успех каждой стадии развития
обеспечивается наличием следующих компонентов: фенотипа
Р, продуктов
экспрессии определенных генов
G и существованием некоторого набора внешних
условий
Е, которые могут варьировать в определенных пределах:
P1 + G1 + El → Р2 + G2 +
Е2 -
РЗ и т.д.,
где
Р1 —фенотип зиготы,
Р2 — фенотип следующей стадии. При развитии
нервной системы эта картина усложняется тем, что в категорию «внешних» условий
попадают влияния, которые исходят от других клеточных элементов нервной
системы. Общий
анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии
генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от
особенностей их экспрессии:
♦ экспрессируются в дифференцирующихся нейронах;
♦ в нейронах иных групп, нежели данная;
♦ в глиальных клетках;
♦ гены, обнаруживающие свое влияние на уровне целого организма (например,
гены, кодирующие белки—предшественники гормонов).
Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного
и приобретенного в поведении заключалась в том, что разные исследователи ставили
перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых
влияний на поведение, целью других — изучение наследственных задатков или
нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели
исследований определяли и выбор видов животных и разные формы их поведения, а
это, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов.
Одна из причин таких контрастов —
разная норма реакции разных признаков
поведения.
Согласно современным представлениям, все признаки организма (в том числе и
признаки поведения) генетически детерминированы, однако степень их
генетической обусловленности признаков (т.е. жесткость соответствующей
генетической программы) варьирует в широких пределах. В одних случаях развитие
признака полностью контролируется внутренней программой, и воздействия
внешних факторов в
процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой
степени. В других случаях программа записана только «в общих чертах», и
формирование признака подвержено разнообразным влияниям.
Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической
программой, и представляет собой, как уже говорилось выше, норму
реакции.
Как и любые другие,
все признаки, характеризующие поведение, находятся под
влиянием генотипа и среды.
Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия
этих двух источников изменчивости. В соответствии с это-логической схемой
акта поведения (см. 2.11,2), можно сказать,
что действия, относящиеся к
поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда
как реакции типа завершающих актов — узкую.
Так, например, осуществляя поиск пищи, животное может обучиться доставать ее
из
ранее недоступных ему мест, используя для этого разнообразные движения.
Однако умерщвление добычи оно может осуществить с помощью
достаточно
жесткой, видоспецифической последовательности действий (фиксированного
комплекса действий).
Очевидно, что для четкого описания зависимости данного поведения от внешних
влияний и/или от врожденных задатков необходимо искусственно выращивать
животных в условиях, где внешняя стимуляция строго «дозируется».
Такие
эксперименты были названы «де-привационными» (от англ. deprive — лишать).
Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с
целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в
отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается
в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда
можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных
особей этого вида. Степень и формы депривации достаточно разнообразны,
например изоляция детеныша от матери после, а иногда и до прекращения
вскармливания (у млекопитающих) или изоляция от сверстников и других особей
своего вида (например, выращивание певчих птиц в
звукоизолирующих камерах,
лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным
создают так называемую
обедненную среду обитания: их выращивают в очень
простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для
животных данного вида. Типичный пример обедненной среды для содержания
лабораторных грызунов — обычные клетки; для
«обогащения» среды исследователи
помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д.
Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении решается в настоящее
время конкретно в каждом случае, применительно к анализируемой форме
поведения и виду животного.
9.5. Генетические исследования
способности к обучению.
Достарыңызбен бөлісу: