Предмет, задачи и методы физиологии растений, ее место в системе наук. Теоретическое и прикладное значение физиологии растений
Превращения поглощенных соединений азота в растении
жүктеу/скачать 3,98 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Первичное аминирование
- Переаминирование
- Образование амидов
- Обр-е солей аммония
- Свободноживущие азотфиксаторы
| Превращения поглощенных соединений азота в растении
Большинство орг. азотистых соед. содержат азот в восстановленной форме — аминогруппу —NH2. Поэтому все поглощенные соед. азота должны восст. до аммиака. Первую ступень восст. катализирует фермент нитратредуктаза, а все последующие — нитритредуктаза. Донорами электронов для этого процесса восстановления являются НАД • Н2 или НАДФ • Н2 и восст. ферредоксин. Получившийся аммиак вступает в различные реакции: Первичное аминирование. Аммиак реагирует с кетокислотами, образуя первичные аминокислоты: R—СО—СООН + NH3 R—CHNH2—СООН + НАДФ • Н2 + Н2О + НАДФ. Так могут синтезироваться немногие простейшие аминокислоты из кетокислот: а-кетоглутаровой, ПВК, фумаровой, ЩУК. Они образуются при дыхании — во время гликолиза или цикла Кребса. Переаминирование: Перенос аминогруппы с первичных аминокислот на другие кетокислоты дает все разнообразие аминокислот. При этом получаются более сложные аминокислоты. Процесс идет по следующей схеме: R1—CHNH2—СООН + R2—СО—СООН >> R1— СО—СООН + R2—CHNH2—СООН. Образование амидов. При избытке аммиака и недостатке углеводов он присоед. к аминок-ам, образуя конц. по азоту в-а — амиды. Так обезвреживается аммиак и получается амид аспаргиновой к-ты — аспарагин: СООН—СН2—CHNH2—СООН + NH3 --- Н2О + CONH2-CH2-CHNH2-COOH. Амиды возникают на пути синтеза белка при усвоении аммиака из почвы и гидролиза при распаде белков во время прорастания семян. Особенно часто в раст. накапливаются аспаргин и глутамин. Обр-е солей аммония. Аммиак может образ.соли с карбоновыми к-ми: R—СООН + NH3 --- Н2О + R—CO—HN2. Этот путь связ. аммиака наблюд. редко— только у раст. с повышенной кислотностью клет. сока. Запасы связанного азота очень ограничены и были бы исчерпаны если бы постоянно не пополнялись. В природе существуют бактерии - азотфиксаторы к-ые способны усваивать газообразный азот почвы. Существует два типа таких бактерий: Свободноживущие азотфиксаторы были открыты м/б С. Н. Виноградским в 1893 г. - Clostridium pasteurianum, это облигатный анаэроб. А в 1901г. М. Бейеринк открыл др. вид — Azotobacter chroococcum, аэробная. Эти бакт. — сапрофиты, пит. орг. в-ми почвы. Окисляя их они используют С и Н для построения своего тела, а часть освобожденной при окислении энергии затрачивают на восст. газообр. азота по схеме: С6Н12О6 + N2--- СО2 + NH3. Восст. до аммиака азот используется для построения белков бакт. После отмирания их клеток он остаётся в почве, минерализуется, и может усваиваться раст. Для нормальной деят-ти этих бактерий необходимо обеспечение их орг. в-ми, а также фосфором, кальцием и микроэлементами. Уровень фиксации азота при их участии невелик. Известны цианобактерии (синезеленые водоросли). Например Nostoc, имеют важное практическое значение для с/х (на рисовых полях). Клубеньковые бакт., образуют клубеньки на корнях растений, были открыты на корнях бобовых немецким ученым Гельригелем в 1886 г. Все клубеньковые бактерии относятся одному роду Rhizobium. Симбиоз начинается с внедрения бактерий в корневые волоски. При этом бактерии образуют тяж бактероид, который достигает центральной части корня. Раст. реагирует на внедрение постороннего тела разрастанием паренхимы, так обр-ся клубенек - опухоль. В клубеньке бакт. выраб. белок — леггемоглобин, к-ый является переносчиком О2. Все время бактерия полностью живет за счет растения-хозяина. Но при образовании клубеньков роли меняются: растение-хозяин уже использует азот, накопл. бактериями, и строит из него свои белки. Накопленный ими азот также остается в почве, минерализуется и исп-ся раст. как обычный азот почвы. Уровень фиксации азота у этих бакт. гораздо выше. Бакт. накапливают азота в среднем 200 — 300 кг/га, иногда до 500 — 600 кг/га, поэтому бобовые культуры наз. азотособирателями. Установлено, что азотфиксирующие симбиотрофные бактерии живут на корнях не только бобовых, но и других семейств. жүктеу/скачать 3,98 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|