Репликация днк: учебное пособие
Глава 5. Терминация репликации
жүктеу/скачать 2,57 Mb. Pdf көрінісі
|
|
Глава 5. Терминация репликации 5.1. Завершение репликации у E.coli Последовательности, которые обеспечивают терминацию репликации кольцевой моле- кулы ДНК у Е. coli, называются ter-сайтами. Они содержат короткую (около 23 пн) после- довательность. В участке терминации находится несколько таких ter-сайтов. Они распола- гаются примерно на 8 тпн дальше точки, в которой встречаются вилки репликации. Рис. 21. Терминация репликации у E.coli Для терминации также необходим продукт гена tus, который опознает эту последова- тельность, связывается с ней и предотвращает дальнейшее продвижение вилки репликации. Схема терминации у Е. coli представлена на рис. 21. И. М. Спивак. «Репликация ДНК: учебное пособие» 55 5.2. Завершение репликации у эукариот. Теломеры 5.2.1. Понятие о теломерах К началу 1980-х гг были накоплены факты, свидетельствующие о наличии на концах хромосом особых структур. Метафазные пластинки клеток разных видов демонстрировали видоспецифичные стабильные наборы хромосом. Хромосомы не склеиваются друг с другом концами, что свидетельствует о существовании особой структуры, запрещающей объедине- ние концов. Еще в 1927 г. Генри Мёллер открыл возможность получения мутаций в результате облучения клеток дрозофилы рентгеновскими лучами. При этом мутации могут быть точ- ковыми или сопровождаться перестройками хромосом (инверсиями, транслокациями, деле- циями и дупликациями). Перестройки образуются в результате появления разрывов в раз- личных участках хромосом и последующего воссоединения фрагментов в новом порядке. Исследуя закономерности образования хромосомных перестроек, Мёллер в 1932 г. пришел к двум важным выводам о поведении наиболее дистальных частей нормальных хромосом: искусственно образовавшиеся концы фрагментов хромосом объединяются только с такими же искусственно образовавшимися фрагментами и никогда – с концевыми фрагментами, существующими в нормальных хромосомах. В свою очередь, концевые участки нормальных хромосом в результате облучения никогда не перемещаются во внутренние районы хромо- сом. Для объяснения результатов этих наблюдений Мёллер предположил, что участки хро- мосом (или «гены», как он их называл), расположенные во внутренних районах хромосом, обладают свойством биполярности, т. е. они могут соединяться с другими фрагментами каж- дым из двух своих свободных концов. Тот «ген» (или фрагмент хромосомы), который в нор- мальной хромосоме расположен на самом ее конце, по мнению Мёллера, униполярен, т. е. способен к объединению только с той стороны, которая обращена к внутренней части хро- мосомы. Мёллер предположил, что этот концевой униполярный «ген» необходим для особой функции «запечатывания конца хромосомы». Такой «ген» был назван специальным терми- ном – «теломера» (от греч. «телос» – конец, «мерос» – часть). Барбара МакКлинток в 1941 г. на основании полученных ею результатов по индукции хромосомных перестроек у кукурузы пришла к тем же выводам, что и Мёллер и постулиро- вала, что пассивность теломер в объединении с другими участками хромосом играет исклю- чительно важную роль, предотвращая склеивание хромосом конец в конец, а это, в свою очередь, способствует сохранению индивидуальности отдельных хромосом и всего карио- типа в целом. жүктеу/скачать 2,57 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|