Репликация днк: учебное пособие
жүктеу/скачать 2,57 Mb. Pdf көрінісі
|
|
1.1. Вилка репликации Процесс репликации происходит в специальных структурах, названных вилками репликации. Схематическое устройство репликативной вилки E.coli представлено на рис. 1. То, что две нити молекулы ДНК расположены антипараллельно друг другу, создает ряд про- блем для их олдновременной разнонаправленной репликации. По мере движения вилки одновременно должны синтезироваться две дочерние цепи. Вилка движется в направлении от 5' к 3’ на одной цепи и от 3’ к 5' – на другой. Однако нукле- иновые кислоты синтезируются только от 5'– к 3'-концу. Проблема решается таким образом, что на одной из родительских нитей новая нить синтезируется непрерывно в направлении 5'-3', что совпадает с движением вилки репликации. Это называется лидирующей или веду- щей. Другая нить называется отстающей или запаздывающей, так как синтез на ней идет с некоторой задержкой по сравнению с лидирующей нитью. Это связано с тем, что ДНК на этой нити синтезируется также от 5' к 3', но в направлении, противоположном движению вилки, и короткими фрагментами. Благодаря этому разнонаправленный синтез ДНК может осуществляться в рамках одной структуры – репликативной вилки. Рис. 1. Схема репликативной вилки. Длина таких коротких фрагментов у прокариот составляет 1000–2000 пн. По имени открывшего их ученого они были названы «фрагментами Оказаки». По мере движения репликативной вилки концы соседних фрагментов Оказаки соединяются с образованием непрерывной отстающей нити. Для того, чтобы процесс на обеих нитях шел синхронно, полимеразные комплексы лидирующей и отстающей нити связаны между собой, образуя сложную трехмерную структуру (рис. 1, б) Вилка репликации может двигаться как в одну сторону от точки начала репликации, так и в обе стороны. В зависимости от этого процесс называется однонаправленной или дву- направленной репликацией. Как это выглядит схематически, показано на рис. 2. У эукариот репликация обычно двунапраленная. Также и у E.coli. Механизмы инициации репликации в точке начала репликации и при образовании фрагментов Оказаки в отстающей цепи в принципе аналогичны, хотя имеются некоторые тонкие различия. В обоих случаях происходит образование коротких РНК-затравок (прайме- ров), комплементарных матричной ДНК, в виде продолжения которых синтезируется новая И. М. Спивак. «Репликация ДНК: учебное пособие» 9 цепь ДНК. В дальнейшем короткие вставки РНК замещаются сегментами ДНК, отдельные фрагменты Оказаки затем объединяются с образованием непрерывной отстающей нити. Все живые организмы на Земле обычно делят на прокариот и эукариот (от греч. карион – ядро). Главной особенностью прокариот является отсутствие у них в отличие от эука- риот полноценного клеточного ядра, покрытого оболочкой. Генетический материал прока- риот расположен в нуклеоиде – примитивном эквиваленте ядра эукариот. Клетки прокариот имеют очень небольшие размеры – около 1 мкм. Объем эукариотических клеток в 800-1000 раз больше объема клеток прокариот. К прокариотам относятся бактерии и археи (или архе- бактерии), предки которых возникли около 4 млрд лет назад. Эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Они появились на Земле примерно через 500 млн лет после прокариот. По современным представлениям ДНК-метаболизм у прокариот имеет некоторые отличия от такового у эукариот. Описывая процессы репликации и рекомбинации, мы будем каждый раз подчеркивать эти отличия. |