Репликация днк: учебное пособие
Ориджины других организмов
жүктеу/скачать 2,57 Mb. Pdf көрінісі
|
|
2.3. Ориджины других организмов Коровая часть ориджина репликации у вируса SV40 состоит из элемента опознания (ORE – origin recognition element), необходимого для связывания особого белка Т-анти- гена (Т-аg), элемента для связывания белка, расплетающего ДНК (DUE – DNA unwinding element), и элемента, обогащенного АТ-нуклеотидами. Участок, с которого вилка реплика- ции начинает двигаться в противоположных направлениях, называется началом двунаправ- ленной репликации (OBR – origin bidirectional replication). Вспомогательные элементы (Aux) связывают димеры Т-антигена (Аux-1) и фактор транскрипции Sp1 (Аuх-2). Расстояние между этими элементами и их ориентация играют важную роль в процессе инициации репликации. Схема ориджина вируса SV40 представ- лена на рис. 4. У эукариот гомологами ориджинов репликации являются автономно реплицирующи- еся последовательности, или ARS (autonomously replicating sequences), открытые в 1980 г. Р. Дэйвисом и Дж. Карбоном. Рис. 4. Схема ориджина вируса SV40. У дрожжей Saccharomyces cerevisiae особые последовательности, способные обеспе- чивать репликацию фрагментов ДНК в дрожжевой клетке были выделены раньше, чем у других эукариот. Позднее такие последовательности были найдены и у многих других орга- низмов. У S.cerevisiae АRS занимает 100—200пн и содержит специфическую консенсусную последовательность (АСS – ARS consensus sequence), размером в 11пн, необходимую для связывания с белком-инициатором, а также дополнительные элементы (В-элементы), уси- ливающие функцию ориджина. Например, АRS1 – первый подробно охарактеризованный ориджин – содержит три таких элемента – В1, В2, ВЗ. Последовательности АCS и В1 зани- мают приблизительно 50пн и представляют собой наименьшую функциональную область любого ориджина, которая требуется для связывания с белком-инициатором. Элемент В2 обычно содержит генетически охарактеризованный участок DUE. Вспомо- гательный элемент ВЗ связывает фактор транскрипции Abf-1. Общая длина ARS-элемента составляет 100-200пн. Строение ориждина S.cerevisiae представлено на рис. 5. И. М. Спивак. «Репликация ДНК: учебное пособие» 15 Рис. 5. Схема ориджина Saccharomyces cereiseae У другого вида дрожжей, Shizosaccharomyces pombe, ориджины состоят по крайней мере из одной ARS, которая значительно длиннее, чем у S. cerevisiae. В некоторых случаях несколько ARS-элементов формируют зону инициации репликации. (Рис. 6.) Рис. 6. Схема ориджина Shizosaccharomyces pombe У млекопитающих ориджины детально не охарактеризованы, некоторые из них распо- лагаются в межгенных промежутках, имеют сайты связывания для транскрипционных фак- торов, часто содержат только районы инициации двунаправленной репликации – OBR. |